ANNA ÀVILA I JAUME TERRADAS (EDS.)
AULA D’ECOLOGIA
CICLE DE CONFERÈNCIES
2002
Universitat Autònoma de Barcelona
Servei de Publicacions
Bellaterra, 2003
DADES CATALOGRÀFIQUES RECOMANADES PEL SERVEI DE BIBLIOTEQUES
DE LA UNIVERSITAT AUTÒNOMA DE BARCELONA
Aula d’Ecologia : cicle de conferències 2002 ; Anna Àvila, Jaume Terradas (eds.). — Bellaterra :
Universitat Autònoma de Barcelona. Servei de Publicacions, 2003. — (Ciència i Tècnica ; 24. Ecologia)
ISBN 84-490-2316-5
I. Universitat Autònoma de Barcelona
II. Col·lecció
III. Àvila, Anna
IV. Terradas, Jaume
1. Diversitat biològica — Congressos
502.3(063)
L’Aula d’Ecologia ha estat, en els cicles del 1996 al 2002, una iniciativa de l’Ajuntament 
de Barcelona, en conveni amb la Universitat Autònoma de Barcelona, que ha tingut el suport, 
en la coordinació i secretaria, del Centre de Recerca Ecològica i d’Aplicacions Forestals (CREAF).
Director de l’Aula d’Ecologia
Jaume Terradas i Serra, catedràtic d’Ecologia de la UAB
Coordinadors per l’Ajuntament de Barcelona
Margarita Parés i Rifà, Pau Rodríguez i Montequín
Preparació dels textos (resums de les ponències)
Anna Àvila (CREAF)
Coordinació de les sessions
Pilar Andrés (CREAF)
Anna Àvila (CREAF)
Il·lustració de la coberta
?????????????????????????????
Composició
Medusa
Edició i impressió
Universitat Autònoma de Barcelona
Servei de Publicacions
08193 Bellaterra (Barcelona). Spain
Tel. 93 581 10 22. Fax 93 581 32 39
sp@uab.es
ISBN 84-490-2316-5
Dipòsit legal: B. 18.442-2003
Imprès a Espanya. Printed in Spain
Imprès en paper ecològic
Aquesta publicació no pot ser reproduïda, ni totalment ni parcialment, ni enregistrada en, o transmesa per, un 
sistema de recuperació d’informació, en cap forma ni per cap mitjà, sia fotomecànic, fotoquímic, electrònic, per 
fotocòpia o per qualsevol altre, sense el permís previ de l’editor.
Aula d’Ecologia, 2002 7-8
Índex
9-11 Pròleg, per Jaume Terradas i Serra
13 Ponents i programes de l’Aula d’Ecologia de l’any 2002
Setè cicle de conferències 2002
15-21 Alfredo Ruiz
Evolució i conservació de la biodiversitat
23-27 Jordi Agustí
Evolució de la biodiversitat al llarg del temps geològic
29-34 Francisco Lloret
Funció ecològica de la biodiversitat
35-40 Miquel Riba
Espècies prop de l’extinció
41-46 Pere Arús
La diversitat genètica en els conreus
47-50 Miquel Alcaraz
La diversitat en el medi marí
51-55 Adolf de Sostoa
La diversitat de vertebrats a l’Amazònia
57-61 Eduard Durany
Els ocells de la ciutat de Barcelona
63-71 Xavier Font
El banc de dades de biodiversitat a Catalunya
73-78 Jaume Vicens
La diversitat biològica aplicada a la gestió de parcs naturals.
En cal un model?
79-84 Antoni Alarcón
La recuperació del front litoral del Besòs
85-91 Joan Subirats
Diversitat intercultural
8 Aula d’Ecologia, 2002
Aula d’Ecologia, 2002 9-11
Pròleg 
Jaume Terradas i Serra
Catedràtic d’Ecologia de la UAB
i director de l’Aula d’Ecologia
Aquest nou volum de resums de les conferències fetes a l’Aula d’Ecologia,
que organitza l’Ajuntament de Barcelona conjuntament amb la
Universitat Autònoma de Barcelona, recull les de l’any 2002 i es dife-
rencia dels anteriors en el fet que, per una vegada, totes es poden inclou-
re en un únic tema general, el de la biodiversitat. Com en els anys
anteriors, les entitats organitzadores van comptar amb la cooperació del
Centre de Recerca Ecològica i Aplicacions Forestals (CREAF) i, també
com a les darreres edicions, la seu de l’Aula va ser el Centre de Recursos
Barcelona Sostenible. Els resums han estat elaborats un any més per la
doctora Anna Àvila, investigadora del CREAF, i revisats pels ponents,
excepte el del senyor Alarcón, que va ser escrit directament per l’autor. 
La tria d’un tema únic, apartant-nos de la tradició de les sis edicions
anteriors d’aquests cicles de conferències, es va deure a la importància
que aquest tema tenia en relació amb els compromisos plantejats per
l’Agenda 21 i també a l’interès que havia generat de cara a la cimera de
Johannesburg. Tanmateix, les conferències van mantenir les seves carac-
terístiques d’aportacions molt lliures per part dels autors i debats pos-
teriors igualment oberts. La selecció de conferenciants va incloure, un
cop més, alguns dels més reconeguts experts en la matèria i va perme-
tre de recórrer un ventall de qüestions molt ampli. 
Un primer bloc de conferències va abordar els mecanismes geològics
i biològics de formació i manteniment de la biodiversitat i d’extinció.
L’Alfredo Ruiz va fer una aproximació evolutiva al desenvolupament de
la diversitat, des de l’òptica de la genètica, i va incidir també en les con-
seqüències que hem de treure dels coneixements sobre l’evolució i la
filogènia a l’hora de dissenyar polítiques de conservació. En Jordi Agustí
es va ocupar també de l’evolució, però en una perspectiva temporal,
basada en el registre fòssil, en la qual va poder posar de manifest les fluc-
tuacions experimentades per la biodiversitat com a resultat de diversos
processos d’extinció i, de manera molt rellevant, la tendència general a
l’augment de la biodiversitat propiciada per processos geològics lligats
a la dinàmica de l’escorça terrestre. En Francisco Lloret va exposar la
relació de la biodiversitat amb el funcionament dels sistemes ecològics,
tant pel que fa a la teoria com a les principals evidències experimentals,
insistint en el paper de la biodiversitat com a garant del manteniment
dels mecanismes funcionals sota una varietat de condicions ambientals
i en resposta a pertorbacions. En Pere Arús es va referir a la generació
de nova diversitat, en aquest cas a nivell subespecífic, en els conreus, la
qual cosa, a més, va permetre entrar en un repàs de les principals tècni-
ques moleculars emprades en genètica que es relacionen amb l’estudi de
la biodiversitat.
Un segon grup de conferències va considerar la biodiversitat en dife-
rents ambients. En Miquel Alcaraz es va referir a la biodiversitat en el
medi marí, especialment en el plàncton. L’ Adolf de Sostoa va descriu-
re les característiques dels ambients amb més biodiversitat del món,
a l’Amazònia, per explicar aquesta biodiversitat en el cas dels vertebrats.
L’Eduard Durany es va ocupar d’un tema de gran interès local en el marc
de l’Agenda 21, com és la biodiversitat d’ocells a la ciutat de Barcelona,
que va relacionar amb els diferents ambients que es donen a la ciutat.
Tres conferències van tenir una molt forta component pràctica. En
Xavier Font va explicar l’estructura, funcionament, contingut i ús del Banc
de Dades de Biodiversitat de Catalunya, eina indispensable per a estudis
científics o consultes relacionades amb previsió d’impactes i planejament.
En Jaume Vicens es va ocupar de la gestió dirigida a la conservació de la
biodiversitat mitjançant àrees protegides, fent un ampli repàs de fortale-
ses i debilitats en el sistema actual d’espais protegits català. L’Antoni Alarcón
va presentar les iniciatives de restauració dirigides a recuperar la biodi-
versitat al darrer tram i front litoral del riu Besòs, exposant les tècniques
emprades i els resultats, molt positius, d’aquestes actuacions. 
La conferència de Joan Subirats va ser la única que no va tractar de
biodiversitat, sinó d’un tema que també té una enorme importància, el
de la diversitat intercultural. Els organitzadors vam creure interessant
disposar d’una oportunitat per veure possibles similituds i diferències
entre els conceptes emprats per estudiar la diversitat en la perspectiva
més naturalista i la social. El conferenciant va tractar sobretot de la immi-
gració, les legislacions i polítiques que s’hi refereixen i les idees subja-
cents sobre el fenomen en aquestes mesures. 
Entenem que l’Aula d’Ecologia 2002 va tornar a oferir als assistents
la possibilitat d’obtenir coneixements que els ajudessin a formar-se opi-
nions ben fonamentades sobre qüestions del màxim interès ambiental.
10 Aula d’Ecologia, 2002 Pròleg
No hi ha dia en què no es posin de manifest les dimensions complexís-
simes de la qüestió ambiental i la necessitat de fomentar el coneixement,
la reflexió i la presa de decisions adequades. Aquest és el camp en què
l’Aula d’Ecologia vol fer la seva aportació, i, a la vista de l’interès de les
aportacions de les conferències del 2002, hem cregut útil, un cop més,
posar-les almenys parcialment a disposició d’un públic més ampli amb
la publicació d’aquests resums.
Com a director de l’Aula, vull agrair un any més la voluntat institu-
cional de l’Ajuntament de Barcelona, representada per la regidora i tinen-
ta d’alcalde Imma Mayol i Beltran i pel gerent del Sector Manteniment
i Serveis, Ricard Frigola i Pérez, i de la Universitat Autònoma de
Barcelona, de perseverar a organitzar aquests cicles, i al CREAF la seva
important aportació. Més específicament, cal reconèixer la contribució
logística essencial que han fet els responsables i personal del Centre de
Recursos Barcelona Sostenible, el personal del Servei de Publicacions
de la UAB, especialment en Carlos Alonso, els secretaris de la Unitat
d’Ecologia de la UAB Javier Jerónimo, i del CREAF Marta Barceló, la feina
de coordinació d’en Pau Rodríguez i la Margarita Parés des de l’Ajuntament
i la coordinació de sessions que han fet l’Anna Àvila i la Pilar Andrés. I, de
manera molt especial, és clar, les dels ponents i de la doctora Anna Àvila
en la redacció dels textos.
Gener de 2003
Pròleg Aula d’Ecologia, 2002 11
Aula d’Ecologia, 2002 13
Ponents i programes de l’Aula d’Ecologia 
de l’any 2002
Setè cicle de conferències 2002
Alfredo Ruiz: Evolució i conservació de la biodiversitat (14 de febrer).
Francisco Lloret: Funció ecològica de la biodiversitat (21 de febrer).
Jordi Agustí: Evolució de la biodiversitat al llarg del temps geològic (28 de
febrer).
Miquel Riba: Espècies prop de l’extinció (7 de març).
Antoni Alarcón: Recuperació de biòtops en el medi marí. El front litoral del
Besòs (14 de març).
Eduard Durany: Els ocells de la ciutat de Barcelona (21 de març).
Xavier Font: Banc de dades de diversitat a Catalunya (4 de abril).
Joan Subirats: Diversitat cultural i societats interculturals. Interrogants i polí-
tiques (11 de abril).
Jaume Vicens: La diversitat biològica aplicada a la gestió d’espais naturals. En
cal un model? (18 de abril).
Adolf de Sostoa: Diversitat de vertebrats a l’Amazònia (25 de abril).
Pere Arús: Diversitat genètica en els conreus (2 de maig).
Miquel Alcaraz: La diversitat en el medi marí (9 de maig).

Aula d’Ecologia, 2002 15-21
Evolució i conservació de la biodiversitat
Alfredo Ruiz
La biodiversitat de la Terra és el producte de quatre mil milions d’anys
d’evolució. L’home és una espècie molt recent en el planeta i, tot i ser
d’aparició tan recent, està causant uns impactes sense precedents que
poden condicionar la posterior evolució de la biodiversitat. Analitzaré
aquí les conseqüències evolutives de l’acció de l’home en la biosfera,
i presentaré algunes estratègies que ens indiquen, des del punt de vista
evolucionista, com podem mantenir aquesta biodiversitat.
La diversitat és un producte de l’evolució, i, per tant, l’estudi de com
s’ha originat aquesta biodiversitat i la seva evolució hauria de propor-
cionar eines per predir els canvis i per dissenyar millors estratègies de
conservació.
Conseqüències evolutives de l’impacte humà sobre la biosfera
Extinció d’espècies
Una primera conseqüència de l’impacte de l’home sobre la biota és l’ex-
tinció d’espècies. Les extincions provocades per l’home no són un feno-
men recent: fa uns quinze mil anys, quan l’home va colonitzar el continent
nord-americà, ja es produí l’extinció dels grans mamífers. Recentment,
però, la taxa d’extinció ha esdevingut molt ràpida. En els darrers quatre-
cents anys s’ha documentat l’extinció d’unes set-centes espècies, i això enca-
ra seria una subestimació, a causa del desconeixement profund d’alguns
grups taxonòmics. En dos grups força ben coneguts, com són les aus i els
mamífers, el nombre d’espècies extingides és d’unes dues-centes, xifra que
representa una proporció considerable del total d’espècies d’aquests tàxons.
Aquesta taxa és de dos o tres ordres de magnitud més gran de la que corres-
pondria per l’extinció natural. 
En la història de la Terra hi ha hagut períodes d’extincions massives.
En els darrers sis-cents milions d’anys s’han produït cinc períodes d’ex-
tinció massiva, coincidint amb crisis ambientals molt importants en el
planeta. Dades del registre fòssil d’organismes marins, que és molt fiable
i complet, mostren com s’han desenvolupat els processos d’extinció i la
posterior recuperació. En general, després d’una extinció s’ha produït
una recuperació, de manera que, globalment, la tendència és cap a un
increment de la diversitat. I això fa que actualment estiguem en el període
de màxima diversitat. El registre indica també que el període necessari per
a la recuperació de la diversitat és força llarg, de l’ordre de desenes de
milions d’anys. Hi ha alguns autors que opinen que som a les portes d’un
sisè episodi d’extinció. Si fos així, i la recuperació d’aquesta extinció
durés unes quantes desenes de milions d’anys, podríem pensar que l’espè-
cie humana no existiria ja en el planeta per veure-la.
El motiu per explicar la lentitud de la recuperació és que el procés
que porta a la generació de noves espècies demana temps. En molts grups
es considera que les espècies sorgeixen per especiació geogràfica. Això
requereix que la població original se separi en dos o més grups i que
aquests es mantinguin aïllats per barreres geogràfiques. Amb el pas de
les generacions les subpoblacions s’adaptaran als seus respectius ambients
i finalment seran prou diferents per constituir espècies diferents, aïlla-
des reproductivament. Aquest procés requereix desenes de milers de
generacions; és a dir, molt de temps. A més, l’especiació necessita espai,
ja que les espècies s’han de separar per barreres geogràfiques. Això ha
anat sovint lligat a canvis geològics molt lents. Així doncs, l’especiació és
molt lenta, i actualment no es produeix a un ritme prou àgil per com-
pensar la taxa d’extinció. 
L’espai necessari per a l’aparició d’espècies noves es pot deduir a par-
tir de la mida de la illa més petita on hi ha hagut especiació (generació
d’espècies noves) in situ. La mida varia entre els diferents grups d’orga-
nismes. Comparant la superfície necessària per a l’especiació amb la de
molts parcs naturals, es pot deduir que els parcs són probablement massa
petits perquè hi puguin aparèixer espècies noves d’ocells, peixos, mamí-
fers i plantes fanerògames, malgrat que sí que semblen suficients per a l’es-
peciació d’amfibis i rèptils.
Extinció d’espècies i fragmentació de l’hàbitat
És evident que l’extinció d’espècies és només la punta de l’iceberg. El
nombre de poblacions que desapareixen a mesura que els hàbitats es
fragmenten i alteren es incalculable. Un exemple dramàtic d’aquest efecte
és la desaparició de la selva Atlàntica del Brasil. Aquesta selva ocupava un
milió de km2 aproximadament, estenent-se en paral·lel a la costa atlàn-
16 Aula d’Ecologia, 2002 Alfredo Ruiz
tica del Brasil des de Recife fins a Rio Grande do Sul. Des de la colo-
nització portuguesa s’ha anat destruint aquests boscos, fins que ara en
queda només el 5% de l’hàbitat original, i, a més, està molt fragmen-
tat: el fragment més gran té tan sols uns 7.000 km2.
Espècies exòtiques
Un altre canvi evolutiu provocat per l’home és la invasió d’espècies.
Intencionadament o sense saber-ho, l’home ha trencat les barreres que
existien originalment per a les espècies i les mantenien dins d’uns límits
geogràfics concrets, cosa que ha facilitat l’intercanvi d’espècies que ante-
riorment estaven aïllades. Les espècies invasores provoquen molts per-
judicis en els ecosistemes envaïts: competeixen amb les espècies
autòctones, les depreden, i transfereixen malalties d’una forma molt
agressiva. Lluny de les seves zones d’origen, les espècies invasores sovint
perden els seus enemics naturals i esdevenen plagues. Hi ha exemples
d’invasions biològiques a tots els continents. A part de les espècies exò-
tiques, tenim les espècies oportunistes que s’aprofiten de l’expansió
humana. Rates, pardals, escarabats, i altres insectes proliferen en els
espais domèstics en augment per l’expansió urbana.
Conseqüències evolutives de l’escalfament global
Es calcula que en els darrers cent anys ha augmentat la temperatura de
la Terra en 0,5 °C, i es preveu que augmentarà en 2 °C més en els pro-
pers cent anys. Aquest escalfament s’ha vist que ja està causant canvis
en algunes poblacions. Per exemple, s’ha documentat un desplaçament
geogràfic cap al nord de la papallona Euphydris editha de Califòrnia. Si les
espècies poden desplaçar-se, és perquè tenen possibilitat de dispersar-se,
però tot sovint hi ha barreres per a l’espècie o hi ha fragmentació del seu
hàbitat i la possibilitat de desplaçament queda interrompuda.
Estratègies per a la conservació. Identificació i conservació
dels diversos llinatges en l’arbre de la vida
Per conservar la bidiversitat, seria prioritari contestar la pregunta: què
és el que volem conservar? Des del punt de vista evolutiu la resposta és: les
espècies. Les espècies són grups d’organismes que estan aïllats repro-
ductivament i evolucionen com a llinatges independents. A més, nor-
malment les espècies han desenvolupat diferències morfològiques,
ecològiques i etològiques que poden contribuir al seu aïllament genètic
Evolució i conservació de la biodiversitat Aula d’Ecologia, 2002 17
i a la seva coexistència en simpatria. Des del punt de vista evolutiu és
molt clar que el que cal conservar són les espècies com a diversos lli-
natges de l’arbre de la vida.
S’han identificat 1,5 milions d’espècies, però aquest nombre proba-
blement només constitueix una petita fracció de la diversitat existent. 
Importància de la filogènia
S’han de tractar igual totes les espècies? Totes les espècies mereixen el
mateix esforç de conservació? Totes les espècies valen el mateix?
Des del punt de vista evolutiu, el més lògic és conservar la major
diversitat taxonòmica possible, el major nombre de llinatges diferents: el
que s’anomena la diversitat filogenètica. En aquest sentit, s’hauria de
tenir en compte la història evolutiva, és a dir, la suma de les longituds
de totes les branques de l’arbre filogenètic de la vida. Si s’accepta això, és
clar que les espècies no contribueixen en el mateix grau a la diversitat
taxonòmica o a la història evolutiva i, per tant, haurien de rebre una
diferent priorització. 
Per entendre això posaré l’exemple de la filogènia de l’ós panda.
Durant molt de temps no se sabia ben bé on situar l’ós panda, si entre
els óssos o entre els mapatxes. Els estudis moleculars van mostrar que
efectivament l’ós panda pertany a la família dels óssos (Ursidae). Però
el llinatge del panda se separà molt aviat de la resta dels óssos, fa uns
vint milions d’anys, formant la subfamília exclusiva de l’ós panda
(Ailuropodinae), de la qual és l’únic representant. Això confereix a aques-
ta espècie un valor superior al dels altres óssos, en el sentit que, si s’ex-
tingeix l’ós panda, desapareix tota una subfamília o vint milions d’anys
d’història evolutiva. Des d’aquesta perspectiva, hi ha espècies amb major
valor a l’hora de pensar en conservació. Això es pot quantificar. S’han
proposat mètodes per assignar un valor a les espècies. Aquest procedi-
ment té l’avantatge de ser precís i de permetre combinar aquests valors
amb altres criteris per tenir-los tots en compte en la presa de decisions. 
Conservació de la història evolutiva
Recentment, Nee i May (1997) han abordat la mateixa qüestió des d’un
altre punt de vista. Es pregunten, en un arbre d’una certa diversitat filo-
genètica mesurable per la longitud de les branques d’aquest, si es pro-
dueixen extincions, quina proporció de la diversitat filogenètica es perd.
En les seves simulacions per ordinador, l’extinció es pot produir a l’atzar
o bé selectivament (mitjançant un algorisme que maximitza la quantitat
18 Aula d’Ecologia, 2002 Alfredo Ruiz
d’història evolutiva conservada). Els resultats mostren que, per a arbres
filogenètics de cinquanta a cinc-centes espècies, la quantitat d’història
evolutiva que es conserva és molt alta malgrat que s’extingeixin la majo-
ria de les espècies. Per exemple, amb una extinció aleatòria que elimina
el 80% de les espècies, es manté encara el 50% de la historia evolutiva
d’aquest arbre. Si s’aplica l’algorisme de maximització, s’aconsegueix
salvar només un 10% addicional. En resum, el que es vol dir en aquest
treball és que, si s’extingeixen les espècies a l’atzar, es té aproximada-
ment el mateix resultat que si es prioritzen les espècies. Però, hi ha dos
problemes: 1) L’efecte de la pèrdua d’espècies és diferent depenent de la
topologia de l’arbre: amb un arbre en forma d’arbust de moltes bifur-
cacions (bush), la pèrdua es menor que quan l’arbre té forma de pinta
(comb). 2) Alguns autors han contestat que en molt poques ocasions
l’extinció és aleatòria (tal com consideraven Nee i May), i això fa que la
pèrdua d’espècies provoqui una pèrdua de diversitat filogenètica més
gran que la postulada. 
Preservació de la variabilitat genètica
i la diversitat intraespecífica
Les espècies no són estàtiques. Canvien i han canviat contínuament. Si
es vol conservar la biodiversitat a mitjà o llarg termini, s’ha de perme-
tre que les espècies segueixin evolucionant. Per fer això s’ha de conservar
tant la variabilitat genètica com la diversitat geogràfica intraespecífica.
Conservar-la significa permetre que les espècies segueixin el seu procés
d’adaptació, que tinguin l’oportunitat de continuar evolucionant. La
variació genètica que hi ha en les poblacions de qualsevol espècie és la
matèria prima sobre la qual actua la selecció natural i li permet evolu-
cionar. La clonació va justament en sentit contrari.
Des del punt de vista evolutiu, s’ha de conservar la diversitat genèti-
ca que hi ha en les poblacions. Això es pot fer conservant una mida
mínima de les poblacions, ja que la diversitat genètica varia en funció
de la mida. Per exemple, una població de deu individus perdrà pràcti-
cament tota la variabilitat en cent generacions. Si la població tingués
cinc-cents individus, en cent generacions només hauria tingut un 18%
de pèrdua. Així doncs, es pot predir la mida de la població necessària
per conservar un cert percentatge de la diversitat genètica inicial. Molts
programes de conservació tenen com a objectiu conservar el 90% de la
diversitat inicial en un termini de cent o dos-cents anys. Per conservar el
90% de la diversitat en cent anys en una espècie de temps de generació
de deu anys, necessitem una població mínima de quaranta-vuit individus.
Evolució i conservació de la biodiversitat Aula d’Ecologia, 2002 19
Si el temps de generació és d’un mes, necessitarem més de cinc-mil indi-
vidus. La mida de les poblacions s’ha de tenir en compte en els progra-
mes de gestió en parcs naturals i d’espècies en captivitat, no només per
raons demogràfiques, sinó també perquè és el principal determinant
del destí de la variabilitat genètica.
També és important de conservar la diversitat intraespecífica geogrà-
fica. En moltes espècies, els taxònoms han descrit subespècies o races
geogràfiques, com per exemple el llop gris (Canis lupus), del qual els
taxònoms a Nord-amèrica han arribat a descriure vint-i-tres supespè-
cies, i a Euràsia, unes set o vuit. Normalment, entre els taxònoms hi ha
discrepàncies quan descriuen tàxons a nivell de subespècie per la difi-
cultat de trobar criteris objectius unànimes. Això constitueix un pro-
blema, atès que, des del punt de vista evolutiu, les subespècies són molt
importants ja que poden representar un estadi intermedi en el procés
d’especiació. Si fos així, les subespècies o races estarien en el camí de
l’especiació i caldria respectar aquest procés. A causa de la dificultat per
establir les subespècies, ens podem preguntar: ¿totes les subespècies són
diferents genèticament? Les diferències morfològiques ¿corresponen a
una diferència genètica substancial? Per tal d’esbrinar això s’han de fer
estudis genètics i conservar les subespècies amb una diferenciació genètica
important; és a dir, identificar el que s’anomena les unitats evolutives
significatives (ESU), els llinatges més divergents dins d’una espècie. 
L’estudi de l’ós bru a Europa ha revelat que n’hi ha tres llinatges amb
un grau considerable de diferenciació (és a dir, tres ESU). Amb estudis
de l’ADN mitocondrial, s’ha vist que hi ha dos llinatges ben diferen-
ciats, un d’oriental que es distribueix per Rússia, Estònia i Romania,
i un altre d’occidental. Aquest darrer se subdivideix al seu torn en un
llinatge balcànic, que ocupa Grècia, Bulgària, Eslovènia i Croàcia,
i un llinatge ibèric, a la península Ibèrica i Escandinàvia. Aquest estudi
suggereix que en l’ós bru hi ha tres ESU que s’haurien de conservar sepa-
radament, i que el llinatge representat pel refugi de la península Ibèrica
és el més amenaçat.
Conservació dels hàbitats i ecosistemes
La conservació de la diversitat genètica no serviria de res si no es con-
servessin els ecosistemes. Les espècies estan immerses en xarxes d’inte-
raccions (competència, depredació, mutualisme, etc.), que les sustenten
i determinen part de les seves característiques. No té sentit conservar
espècies fora dels seus hàbitats o ecosistemes, llevat que es faci com a
solució temporal d’emergència. 
20 Aula d’Ecologia, 2002 Alfredo Ruiz
Fem ara un repàs dels ecosistemes més diversos de la Terra i la pèrdua
d’espècies que provocaria la seva desaparició. Dins d’aquests, la selva
humida tropical és un dels més importants del planeta. Conté més de
les dues terceres parts de les espècies de la Terra. Aquest ecosistema està
en franca regressió. De la superfície de 14 o 18 milions de km2 que ocu-
pava originàriament, ara en queda aproximadament la meitat i segueix
desapareixent a un ritme de l’1% anual (entre 100.000 i 200.000 km2
per any), la qual cosa el portaria a desaparèixer en uns cinquanta anys.
Pimm i Raven (2000) han utilitzat la teoria de la biogeografia insular
per calcular les extincions associades a la desaparició del bosc tropical.
Veuen que amb la desaparició del 50% del terreny de la selva, desapa-
reixeria el 15% de les espècies. Un corol·lari d’aquest estudi és que, si
tota l’àrea tropical desaparegués i només quedessin les superfícies pro-
tegides amb alguna figura legal de protecció (que constitueixen el 5%
de l’àrea total), s’esperaria la desaparició del 50% de les espècies. Això
es podria considerar com una crisi massiva, similar a les extincions esmen-
tades al principi. Si no canvien les tendències actuals, el panorama és
molt poc engrescador. S’hauria de fer un esforç a escala planetària per
salvar la màxima extensió possible dels hàbitats que encara conserven el
seu estat original. El creixement econòmic i l’explotació de recursos ha
de ser compatible amb la conservació de la biodiversitat.
Referències
Nee, S. i May, R., 1997. Science, 278: 692-4.
Pimm, S. i Raven, P., 2000. Nature, 403: 843-5.
Evolució i conservació de la biodiversitat Aula d’Ecologia, 2002 21
Aula d’Ecologia, 2002 23-27
Evolució de la biodiversitat al llarg
del temps geològic
Jordi Agustí
En aquesta presentació no parlarem dels canvis de biodiversitat que tant
ens preocupen en aquests moments de la nostra petita història actual, sinó
de canvis a nivell del temps geològic, és a dir, els canvis que s’han produït al
llarg d’una història que es remunta uns 3.600 milions d’anys enrere. De
fet, no ha estat fins la segona meitat del segle XX que l’anàlisi de l’evolució
de la biodiversitat global a escala geològica va ser objecte d’atenció prefe-
rent per part dels paleontòlegs. Anteriorment, la mancança de bases de
dades suficientment elaborades sobre el nombre de famílies i llur extensió en
el temps geològic feia molt difícil plantejar aquest tipus de qüestions. La
mateixa noció de diversitat biològica, de gran significació ecològica pel que
fa a la calibració de la maduresa d’un ecosistema, tenia poca implantació
en els estudis de paleontologia, més centrats aleshores a deduir les condi-
cions locals de formació dels jaciments. No existia encara una aproximació
global a les variacions de diversitat que s’observaven en el registre fòssil.
Una primera aproximació a aquest tema va ser desenvolupada el 1969
pel paleontòleg americà James W. Valentine, de la Universitat de
Califòrnia a Berkeley. Prenent com a referència una base de dades enca-
ra força incompleta, Valentine va fer una estimació per famílies de la
variació de la diversitat al llarg del temps geològic. L’esquema resultant
mostrava un ràpid increment del nombre de famílies a la primera part del
Paleozoic, des de gairebé cinquanta en el Càmbric fins a prop de dues-
centes cinquanta al final de la primera part de l’Ordovícic. Posteriorment,
al llarg del Paleozoic, aquesta xifra s’anava mantenint amb oscil·lacions,
fins que una abrupta caiguda al límit del Pèrmic-Triàsic situava novament
la biodiversitat a nivells comparables als del principi del Paleozoic.
Posteriorment, al començament del Mesozoic, i durant el Triàsic, la
diversitat pujava novament. Des de llavors, segons l’esquema esbossat
per Valentine, la biodiversitat no hauria deixat d’augmentar al llarg de la
història del planeta.
Aquest esquema fou poc després criticat pel paleontòleg David Raup,
per qui el patró observat per Valentine reflectia en realitat un artefacte
estadístic. Per Raup, tot l’esquema estava influït pel volum de roca pre-
servat de cada període. A més quantitat de sediment preservat, major
nombre d’espècies i famílies preservades. Com que a mesura que ens
apropem al present augmenta el volum de roca que no ha estat destruït,
és lògic esperar que el registre de biodiversitat també augmenti.
L’increment en el nombre de famílies que Valentine havia observat no
reflectiria un veritable augment de la biodiversitat al llarg del temps
geològic, sinó una millor preservació del registre fòssil a mesura que ens
apropem al present (el que Raup va anomenar «the pull of the present»).
Posteriorment, el model de Valentine va rebre crítiques semblants per
part d’altres paleontòlegs com Stephen J. Gould o Jack Sepkoski. La
proposta de Valentine, nogensmenys, va tenir el seu efecte, ja que aquest
darrer investigador, alumne de Raup, va iniciar després, pel seu comp-
te, un càlcul similar, encara que amb una base de dades més completa.
Curiosament, encara que més detallats, els resultats de Sepkoski mos-
traven a grans trets una clara similitud amb els de Valentine. Novament
s’observava un increment significatiu de la diversitat al Càmbric, incre-
ment que es feia molt més evident a partir de l’Ordovícic, moment en què
s’assolia una fita superior de més de quatre-centes famílies. Posteriorment,
al llarg del Paleozoic, i malgrat les importants recaigudes (com la del
final de l’Ordovícic), es mantenia un equilibri al voltant de quatre-cen-
tes famílies, fins que tenia lloc la gran extinció del límit Paleozoic-
Mesozoic. Aquest últim esdeveniment d’extinció, el més gran de la
història del planeta (P-T XT en la fig. 1), va comportar l’extinció de
més d’un centenar de famílies, i va baixar la diversitat fins a nivells ante-
riors al màxim de l’Ordovícic. Posteriorment, en el Triàsic, i al llarg de
la resta del Mesozoic i del Cenozoic, la diversitat, tal com va compro-
var Valentine, no ha fet sinó incrementar-se successivament (i això mal-
grat altres crisis de biodiversitat profundes com van ser les extincions
del Triàsic superior i del final del Cretaci; fig. 1). 
Sepkoski no només va realitzar un càlcul del nombre de famílies pre-
sents a cada interval geològic, sinó que va engegar, així mateix, una anà-
lisi de les faunes marines, establint els grans grups d’organismes que
havien protagonitzat cada nou increment de diversitat. Així doncs, l’in-
crement inicial de diversitat que s’observava en el Càmbric va afectar
bàsicament quatre tipus d’organismes: cucs poliquets, trilobits, mol·luscs
monoplacòfors i braquiòpodes inarticulats. Aquests grups assoleixen la
seva màxima diversificació al començament de l’Ordovícic, i decauen i
són reemplaçats a continuació per un altre conjunt d’animals de la
24 Aula d’Ecologia, 2002 Jordi Agustí
plataforma marina. És amb aquest segon conjunt de formes que s’arri-
ba, durant l’Ordovícic, als nivells estàndard de diversitat observats en
gran part del Paleozoic. Aquest nou conjunt està format per braquiò-
podes articulats, coralls antozous, briozous estenolemats, equinoderms
arcaics (crinoideus, esteleroideus), ostràcodes i cefalòpodes del grup dels
nautiloideus. Amb petites variacions, constitueixen els organismes domi-
nants a les plataformes continentals del Paleozoic. Una de les coses que
sorprèn d’aquestes faunes és que, contràriament al que s’observa durant
el Càmbric o l’Ordovícic, els nivells de diversitat es van mantenir més o
menys constants al llarg del Paleozoic, i això apareix en el gràfic com un
persistent «altiplà» que, amb diverses oscil·lacions (relacionades amb
episodis de extinció massiva), es manté, com hem dit, a l’entorn de les
quatre-centes famílies d’invertebrats marins (fig. 1). Aquest altiplà es
manté fins fa uns 220 milions d’anys, quan es produeix la gran crisi del
límit Pèrmic-Triàsic. De forma abrupta, el segon grup de faunes paleozoi-
ques queda reduït a un xic menys de cent famílies, i un tercer grup de
faunes, les anomenades «faunes modernes», es fan dominants en els
Evolució de la biodiversitat al llarg del temps geològic Aula d’Ecologia, 2002 25
F-
F 
X
T
P-
T
 X
T
C
-T
 X
T
K
-T
 X
T
E
-O
 X
T
V C O S D C P TR J K T
600 400 200 0
1.000
500
0
TEMPS GEOLÒGIC (milions d’anys abans d’ara)
N
om
br
e 
de
 fa
m
íli
es
Figura 1. Registre de la diversitat de famílies marines durant els darrers 600 milions
d’anys, modificat de Sepkoski (1993). V = Vendiense, C = Càmbric, O = Ordovícic,
S = Silúric, D = Devònic, C = Carbonífer, P = Pèrmic, TR = Triàsic, J = Juràssic,
K =  Cretaci, T = Terciari.
ambients de plataforma. Els elements que componen aquest tercer grup
de faunes són els que avui dia reconeixem a les nostres costes, com per
exemple els mol·luscs gasteròpodes i bivalves, els equinoideus, els crus-
tacis de tipus modern (malacostracis), els peixos ossis (osteictis) i els
esquals (o condrictis), les esponges del grup de les demosponges o els
briozous gimnolemes. Una de les característiques d’aquest tercer grup
d’organismes «moderns» és que llur diversitat no ha parat d’augmentar
des que, fa 220 milions d’anys, van esdevenir els organismes dominants
en els ecosistemes marins de plataforma. 
El patró que es deriva dels treballs de Valentine i Sepkoski mostra
l’existència de moments, com ara l’inici del Càmbric o de l’Ordovícic,
durant els quals es produeix un augment pràcticament ininterromput
de diversitat. Posteriorment, sembla que s’arriba a un estat d’equilibri, tal
com apareix al final del Càmbric i, molt especialment, a partir de
l’Ordovícic superior. Una manera d’explicar aquestes pautes de diversitat
seria aplicant models derivats de la física, com per exemple la teoria de
forces. Es tracta de models que parteixen d’una situació inicial d’equi-
libri. A continuació, s’assumeix que es produeix una pertorbació d’aquest
equilibri per un factor extern (en el nostre cas, podria tractar-se de factors
abiòtics, com ara davallades sobtades de la temperatura, impactes meteo-
rítics o episodis de vulcanisme massiu). Aquesta pertorbació externa
provoca una transició en el sistema cap a una nova fase d’equilibri.
Models d’aquesta mena han estat aplicats, per exemple, a faunes insu-
lars que s’han vist afectades per alguna catàstrofe externa o bé per la
intrusió de nous elements. Les pautes de diversitat observades durant
el Paleozoic, amb un augment de diversitat inicial, que després s’atenua
i es manté al voltant d’uns valors estables durant milions d’anys, sem-
blen acoblar-se força bé al model descrit basat en l’equilibri de forces. Ben
al contrari, el model falla quan es tracta d’explicar l’increment pràcti-
cament ininterromput de biodiversitat des del principi del Mesozoic.
Un «estat d’equilibri» comparable a la «meseta» del Paleozoic no sem-
bla haver-se produït mai entre les faunes modernes del tercer grup, on la
diversitat ha anant creixent i creixent fins avui.
¿Com explicar aquest increment continuat de la diversitat?; ¿existeix
un límit superior per a aquesta diversitat?; ¿sota quines condicions s’arriba
als màxims? En altres paraules, ¿quins han estat els factors que han regu-
lat la biodiversitat en el passat? En una primera instància, es podria pen-
sar que una certa estabilitat ambiental afavoriria una progressiva partició
dels guilds o dels nínxols ecològics del ecosistemes al llarg del temps. En
absència de pertorbacions, per tant, la diversitat podria anar augmen-
tant sense límits aparents, tal com s’observa amb les «faunes modernes».
26 Aula d’Ecologia, 2002 Jordi Agustí
Ara bé, quan s’observa a llarg termini l’evolució d’aquests guilds, res no
fa pensar en una partició sense límits dels nínxols ecològics. Per contra,
aquests mostren una gran estabilitat al llarg del temps, tant pel que fa
als ecosistemes marins com als terrestres. El que varia i contribueix a
incrementar la diversitat és el fet de que en determinats moments de la
història, cadascun d’aquests guilds és ocupat per un gran nombre d’espè-
cies a la vegada. I, inversament, hi ha moments, com en les extincions en
massa, on hi una gran reducció del nombre d’espècies que ocupen aquests
nínxols o, fins i tot, aquests poden arribar a quedar desocupats. Ara bé,
un cop superat l’esdeveniment d’extinció, els nínxols tornen a recuperar-
se i són novament ocupats per espècies que poden no tenir res a veure
amb les precedents. 
Hi hauria, nogensmenys, una altra via, en aquest cas no adaptativa ni
funcionalista, com l’anterior, per explicar l’increment ininterromput de
diversitat des del Mesozoic. Ens referim al fenomen de la vicariança,
és a dir, a la formació de noves espècies per factors molt més lligats a
l’atzar com podria ser l’aparició de noves barreres geogràfiques (braços de
mar, cadenes muntanyenques) o de nous espais verges per ocupar (com
en el cas de noves illes). Els màxims de diversitat s’assolirien en els
moments en què la distribució dels continents comportés una màxima
complexitat espacial. En aquest sentit, la tectònica de plaques ofereix
una explicació per als canvis de diversitat en el passat que s’adiu molt
millor amb les pautes del registre fòssil. Així doncs, la història de bona
part del Paleozoic ens mostra unes masses continentals que tendeixen a
agregar-se, tot formant al final del Paleozoic el supercontinent Pangea.
Aquesta evolució explicaria per què, en un moment determinat de
l’Ordovícic s’arriba ja a un màxim de diversitat que, amb variacions, es
manté al llarg del Paleozoic. La coalescència dels continents hauria limi-
tat la superfície útil per ser ocupada, tant a terra com a les plataformes
continentals, amb la qual cosa s’hauria limitat també el nombre d’espè-
cies que haurien ocupat aquests hàbitats.
Per contra, la situació a partir del Mesozoic és completament dife-
rent: el supercontinent Pangea comença a disgregar-se, i nous braços de
mar comencen a establir-se entre el incipients nous continents. L’aparició
de noves barreres geogràfiques hauria afavorit nous processos d’aïllament
i especiació a cada una de les àrees disjuntes, la qual cosa es resoldria en
un increment continuat de la biodiversitat biològica. I això és precisament
el que mostren les pautes desenvolupades a partir dels treballs de Sepkoski.
Els models vicariants, per tant, semblen més adients a l’hora d’explicar les
variacions de la diversitat al llarg del temps geològic.
Evolució de la biodiversitat al llarg del temps geològic Aula d’Ecologia, 2002 27
Aula d’Ecologia, 2002 29-34
Funció ecològica de la biodiversitat
Francisco Lloret
M’agradaria començar amb la definició dels conceptes en què es basa
aquesta conferència: diversitat i ecosistema. Per mi, la biodiversitat és
una qualitat dels sistemes biològics determinada pel nombre dels seus
components i la seva abundància. Aquests components es poden con-
siderar a diferents nivells: nivell genètic, d’espècie, o bé de tipus d’hà-
bitat. La pregunta clau és: com influeix aquesta biodiversitat en el
funcionament dels ecosistemes? La primera reflexió, deguda al doctor
Margalef, ens porta a veure que la natura es troba entremig de dues situa-
cions extremes, amb un extrem situat en la màxima varietat d’elements
(per exemple, el museu), i l’altre, en el de la màxima uniformitat (per
exemple, les plantacions d’una mateixa espècie). A la natura, ens tro-
bem generalment entremig d’aquestes dues situacions. 
Paràmetres funcionals i biodiversitat
Alguns dels paràmetres que s’han usat més sovint per veure com la bio-
diversitat influeix en els ecosistemes serien: la productivitat (mesurable
directament a partir de la biomassa o la cobertura vegetal), la respiració
(mesurable per la producció de CO2 o per la taxa de descomposició),
els fluxos de nutrients (per exemple, l’ús del N pels vegetals és particu-
larment important quan aquest nutrient és limitant), o la disponibili-
tat d’aigua. També hi podem considerar variables relacionades amb altres
característiques, com ara la variabilitat en el temps. Per exemple, tin-
dríem la predictibilitat, mesurable a partir de la desviació típica de qual-
sevol d’aquests paràmetres anteriors, o la invasibilitat, és a dir, el grau
en què un ecosistema és vulnerable a l’entrada d’espècies alienes. 
Biodiversitat a nivell d’espècie
El concepte de biodiversitat comprèn un ventall d’aspectes, com hem
comentat abans, però aquí em centraré en la biodiversitat a nivell d’espè-
cie. La raó és conceptual: adonar-nos que els organismes d’una matei-
xa espècie, subjectes reals que fan funcionar els ecosistemes, pel fet de
compartir una dotació genètica, tenen un comportament ecològic sem-
blant. Això permet als ecòlegs d’utilitzar les espècies com a unitats de
treball. L’altre concepte important és que, sovint, espècies diferents tenen
un comportament ecològic diferenciat; és a dir, les espècies no sempre són
ecològicament equivalents. Si el seu comportament ecològic no és igual,
hi ha d’haver alguna mena de jerarquia. Algunes espècies dominen, des-
tacant per la seva contribució en algun dels paràmetres d’interès. Aquestes
espècies poden ser importants per la seva quantitat o per fer una funció
particularment rellevant. Aquestes darreres, que anomenem espècies
clau, poden no ser gaire representades en quantitat, però tenen un paper
funcionalment molt important. Les espècies clau poden controlar altres
espècies de manera que poden condicionar tota l’estructura de l’ecosis-
tema (un exemple molt bonic i molt estudiat és el de l’estrella de mar, que
controla les comunitats de musclos bentònics). Hi ha altres tipus d’espè-
cies clau, les que tenen un efecte modificador de l’hàbitat, com ara els
coralls, que, per la seva forma de creixement, proporcionen aliment i
també refugi a altres espècies que viuen al seu voltant. 
Aquests són exemples que mostren que algunes espècies són parti-
cularment rellevants per al funcionament de l’ecosistema, però en realitat
ens interessa veure la influència del conjunt d’espècies en els ecosiste-
mes. En concret, ens podem preguntar per les conseqüències sobre
l’ecosistema de la pèrdua o la incorporació de noves espècies. Aquest és
un dels temes «estrella» de la recerca ecològica en aquests moments.
D’altra banda, es tracta d’un tipus de qüestió que necessita d’experi-
ments i infraestructures dissenyades especialment.
Una mica d’història
Abans de continuar, presentarem les hipòtesis de diversos pensadors teò-
rics. Primerament, a resultes de les reflexions d’Elton i de MacArthur
es va proposar la idea que l’eficiència energètica de l’ecosistema aug-
menta amb el nombre d’espècies. La idea bàsica era que, si tenim un
ecosistema amb moltes espècies i alguna d’elles falla, sempre n’hi haurà
una altra que compleixi la mateixa funció i que la pugui suplir. Pensant
en els fluxos d’energia en l’ecosistema, si faltava un dels elements d’un
30 Aula d’Ecologia, 2002 Francisco Lloret
nivell tròfic, aquest podria ser substituït per una altra espècie amb la
mateixa funció. Un corol·lari de la sentència anterior és que la dismi-
nució del nombre d’espècies incrementa la vulnerabilitat de l’ecosiste-
ma a causa de la major escassesa o, eventualment, la manca d’espècies
per intercanviar funcions.
Una altra aproximació és la d’Ehrlich i Ehrlich, autors de diversos
llibres, entre els quals hi ha una petita meravella titulada Extinction, on
reflexionen sobre aquest tema. Proposen la hipòtesi que ells van ano-
menar del plane rivet i que jo tradueixo com a col·lapse funcional, basa-
da en la idea que la desaparició d’espècies pot ser irrellevant fins que
s’ultrapassa un llindar a partir del qual es produeix un col·lapse. Usaven
el símil de l’avió, per indicar que un avió pot seguir volant encara que li
extraiem 1, 2, …, o n cargols, fins que en traiem un (i hem arribat al
llindar) que provoca el col·lapse, i l’avió cau. La hipòtesi té una implicació
important, que és que la relació entre el nombre d’espècies i la funció
de l’ecosistema no és lineal. 
Més recentment, Walker va proposar la idea que el nombre d’espè-
cies és irrellevant, posant l’èmfasi en la biomassa de productors, consu-
midors, descomponedors, etc. Aquest autor destaca la importància que
hi hagi organismes capaços de fer les diverses funcions, i els processos
de l’ecosistema podrien ser mantinguts per unes quantes espècies grà-
cies al principi de compensació.
Finalment tenim una altra possibilitat, expressada per Lawton, ano-
menada la hipòtesi idiosincràtica, en la qual s’afirma que no podem pre-
veure les relacions entre nombre d’espècies i els processos dels ecosistemes,
ja que aquesta relació seria pròpia i particular de cada cas (i d’aquí el nom).
Una conseqüència d’aquesta visió és que la pèrdua d’espècies podria tenir
en alguns casos uns efectes molt grans i alhora molt poc predictibles.
Així doncs, tenim teories i hipòtesis; ara caldria verificar què passa
en la realitat. Buscarem primer evidències empíriques, basades en obser-
vacions a la natura. Posaré com a exemple els treballs de Tilman en prats
de Nord-amèrica, on ha comprovat que un augment de la riquesa d’espè-
cies augmenta la cobertura (és a dir, la producció) dels prats. Altres exem-
ples confirmen ja un munt d’evidències que la relació entre el nombre de
espècies i alguns processos dels ecosistemes és positiva.
La relació entre funcions dels ecosistemes i biodiversitat: 
evidència experimental
No obstant això, com a científics, a més de les dades observacionals, ens
cal evidència experimental, per tal de poder ajustar millor la relació
Funció ecològica de la biodiversitat Aula d’Ecologia, 2002 31
causa-efecte. El repte actual és el disseny d’experiments que permetin
revelar aquesta relació, i arreu del mon diferents grups de recerca estan
treballant en la manipulació de la diversitat per tal de veure els seus efec-
tes sobre els processos de l’ecosistema. S’han fet molts estudis en prats,
ja que en aquests hàbitats les espècies creixen ràpid, es poden fer rèpli-
ques i es poden dissenyar moltes manipulacions. Per exemple, els expe-
riments de BIODEPTH (amb manipulacions al llarg d’un gradient
latitudinal a Europa, des de la zona mediterrània fins al nord) han permès
concloure que una disminució en el nombre d’espècies comporta una
disminució de la producció, o sigui, una prova més de la relació positi-
va entre nombre d’espècies i una funció de l’ecosistema. 
Una important característica dels ecosistemes és la seva capacitat de
recuperar-se després d’una pertorbació. Les pertorbacions poden tenir
diferents orígens (humans o naturals, sequeres, incendis, atacs d’herbí-
vors, etc.). La qüestió que es planteja és si les comunitats que tenen més
espècies tenen també més capacitat de recuperar-se, o d’afrontar (resis-
tir) aquestes pertorbacions. Tilman va aprofitar els seus mesuraments
en parcel·les de prats per estudiar l’efecte de les pertorbacions. Va obser-
var que les parcel·les que tenien un nombre més elevat d’espècies pre-
sentaven major resistència a la sequera, tot i que la resposta no era lineal,
sinó asimptòtica, amb un efecte de saturació. En els ecosistemes ja rics
en espècies, un augment d’aquestes no aportava major resistència a la
pertorbació, un tipus de resposta no lineal que es va repetint en les dife-
rents aproximacions.
Altres experiments s’han efectuat en el que s’anomena «microcos-
mos». Un microcosmos és una cambra situada al laboratori on es con-
trolen les condicions ambientals, i on es fa créixer una combinació de
diferents organismes, reproduint un ecosistema a petita escala, amb pro-
ductors primaris, herbívors, depredadors, descomponedors, etc. I en
aquests experiments es veu igualment que la resposta asimptòtica es va
repetint.
Singularitat i redundància
El resum dels resultats d’aquestes observacions empíriques i dels expe-
riments indica que la relació entre biodiversitat i funcionament dels eco-
sistemes és positiva, i sovint asimptòtica. D’altra banda, sabem també
que no totes les espècies tenen el mateix comportament, havent-hi algu-
nes espècies que contribueixen més que les altres. Així doncs, tenim dos
elements: una certa resposta de redundància i, d’altra banda, el paper
irreemplaçable d’unes poques espècies (les espècies clau). En el cas de la
32 Aula d’Ecologia, 2002 Francisco Lloret
redundància, hi ha un concepte que ens ajuda força, el de grup funcio-
nal. Un grup funcional és un conjunt d’espècies que tenen un paper
semblant en els processos dels ecosistemes. Per exemple, el grup fun-
cional dels descomponedors, els fotosintetizadors, els fixadors de nitro-
gen, etc.
Per què funciona això d’aquesta manera? ¿Podem imaginar el meca-
nisme pel qual aquesta diversitat entesa com a conjunt d’espècies afec-
ta el funcionament dels ecosistemes? Per respondre això ens tornem a
adreçar als teòrics. Alguns teòrics parlen d’un efecte de «selecció»: com
més espècies hi ha en un ecosistema, més alta es la probabilitat de trobar
espècies que hagin experimentat una selecció per un ús més eficient dels
recursos.
Una altra explicació, no oposada a l’anterior, seria la de la idea de
complementarietat: com més espècies hi ha en un ecosistema, més ampli
és el rang de comportaments i més alta la probabilitat d’un ús més efi-
cient dels recursos, ja que el que no és capaç de fer una espècie ho fa
una altra, complementària de l’anterior.
Biodiversitat i perdurabilitat en el temps
Per anar acabant, ens falta afegir un darrer element important. Què és el
que passa quan afegim l’escala temporal en aquest esquema? Els ecosis-
temes no són constants al llarg del temps; hi ha una seqüència d’entra-
des i desaparicions d’espècies. Des del punt de vista de la societat humana,
això és rellevant per veure si els serveis que proporcionen els ecosiste-
mes es mantenen, si perduren en el temps. Ens podem preguntar quin
es el paper de la biodiversitat en la fiabilitat del funcionament dels eco-
sistemes.
Per respondre aquestes qüestions presentem la proposta de Naeem
(1998), que usa un concepte procedent de l’enginyeria per aplicar-lo a
l’ecologia. Es tracta d’assimilar els elements dels ecosistemes als utilit-
zats en sistemes d’enginyeria. En enginyeria, si es vol que el sistema fun-
cioni, el que es fa és afegir redundància, i així es preveuen i eviten
les fallides d’algunes de les peces. Si això es trasllada als ecosistemes, les
espècies d’un mateix grup funcional farien aquesta funció de redundàn-
cia. Es pot incloure en aquest esquema el concepte d’espècie clau per
indicar un grup funcional amb molt poques espècies, que, en un cas
extrem, només en tindria una. Tanmateix, dins d’un grup funcional, les
diferents espècies no tenen totes el mateix comportament. Afegint-hi
l’escala temporal, en el cas que es produís un canvi ambiental (com un
canvi climàtic), si hi ha redundància, l’espècie dominant pot canviar,
Funció ecològica de la biodiversitat Aula d’Ecologia, 2002 33
i passar a ser-ho una altra. Aquesta redundància, que en un dels enun-
ciats inicials era considerada com a garantia que es podien treure espè-
cies, ara veiem que és valuosa per tal de mantenir la fiabilitat en el temps
de l’ecosistema. I per il·lustrar això podem posar un exemple proper.
L’estiu del 1994 va ser molt sec a Catalunya, i va afectar especialment
les alzines (Quercus ilex), l’espècie dominant dels boscos esclerofil·les de
Catalunya. Però a l’alzinar trobem també l’aladern fals (Phillyrea latifo-
lia), una espècie que va resistir molt millor la sequera. Si aquesta tendèn-
cia cap a condicions més xèriques continués, l’alzina podria ser substituïda
per l’aladern fals als boscos esclerofil·les.
Sintetitzant, podríem resumir les idees principals que ajuden a enten-
dre la relació entre biodiversitat i funcionament. Tenim la disjuntiva
entre les espècies clau i els grups funcionals, dos conceptes que impor-
ten per entendre aquesta relació. Aquesta disjuntiva es correspon amb
dos conceptes més generals: singularitat i redundància. Els sistemes
ecològics neden, com s’ha dit al principi, entremig de les situacions extre-
mes de màxima singularitat o de màxima repetició. Sovint, en parlar de
biodiversitat només fem referència als elements de singularitat, però en
realitat hem de considerar els dos aspectes i la seva relació si volem enten-
dre el paper funcional de la biodiversitat. La redundància no es supèrflua,
ja que proporciona fiabilitat en el temps. I és important considerar no úni-
cament els valors puntuals de les funcions dels ecosistemes, sinó també
la seva perdurabilitat en el temps.
34 Aula d’Ecologia, 2002 Francisco Lloret