CIÈNCIA I  TÈCNICA
Ecologia
AULA D’ECOLOGIA
CICLE DE CONFERÈNCIES
2004
Servei de Publicacions
AULA D’ECOLOGIA
CIÈNCIA I TÈCNICA 28
Ecologia
ANNA ÀVILA I JAUME TERRADAS (EDS.)
AULA D’ECOLOGIA
CICLE DE CONFERÈNCIES
2004
Universitat Autònoma de Barcelona
Servei de Publicacions
Bellaterra, 2005
DADES CATALOGRÀFIQUES RECOMANADES PEL SERVEI DE BIBLIOTEQUES
DE LA UNIVERSITAT AUTÒNOMA DE BARCELONA
Aula d’Ecologia : cicle de conferències 2004 ; Anna Àvila, Jaume Terradas (eds.). — Bellaterra :
Universitat Autònoma de Barcelona. Servei de Publicacions, 2005. — (Ciència i Tècnica ; 28. Ecologia)
ISBN 84-490-2393-9
I. Universitat Autònoma de Barcelona
II. Col·lecció
III. Àvila, Anna
IV. Terradas, Jaume
1. Diversitat biològica — Congressos
502.3(063)
L’Aula d’Ecologia ha estat, en els cicles del 1996 al 2004, una iniciativa de l’Ajuntament 
de Barcelona i la Universitat Autònoma de Barcelona, que ha tingut el suport, 
en la coordinació i secretaria, del Centre de Recerca Ecològica i d’Aplicacions Forestals (CREAF).
Director de l’Aula d’Ecologia
Jaume Terradas i Serra, catedràtic d’Ecologia de la UAB
Coordinadors per l’Ajuntament de Barcelona
Txema Castiella i Viu, Margarita Parés i Rifà
Preparació dels textos (resums de les ponències)
Anna Àvila (CREAF)
Coordinació de les sessions
Pilar Andrés (CREAF)
Anna Àvila (CREAF)
Il·lustració de la coberta
Mapa de mobilitat extramunicipal 
per motiu de treball
Elaboració: Joan López Redondo
Composició
Medusa
Edició i impressió
Universitat Autònoma de Barcelona
Servei de Publicacions
08193 Bellaterra (Barcelona). Spain
Tel. 93 581 10 22. Fax 93 581 32 39
sp@uab.es
http://blues.uab.es/publicacions
ISBN 84-490-2393-9
Dipòsit legal: B. 11.456-2005
Imprès a Espanya. Printed in Spain
Imprès en paper ecològic
Aquesta publicació no pot ser reproduïda, ni totalment ni parcialment, ni enregistrada en, o transmesa per,
un sistema de recuperació d’informació, en cap forma ni per cap mitjà, sia fotomecànic, fotoquímic, electrònic,
per fotocòpia o per qualsevol altre, sense el permís previ de l’editor.
Aula d’Ecologia, 2003 7-8
Índex
9-11 Pròleg, per Jaume Terradas i Serra
13-14 Ponents i programa de l’Aula d’Ecologia de l’any 2004
Novè cicle de conferències 2004
15-29 David Jou
Les lleis de la complexitat
31-38 Jaume Baguñà
Complexitat i control en el desenvolupament embrionari
39-44 Joan López Redondo
Xarxes de mobilitat
45-52 Josep Piñol
Models senzills per entendre sistemes ecològics complexos
53-60 Josep M. Garrell
Intel·ligència artificial
61-65 Martí Domínguez
Art, ciència i complexitat
67-75 Narcís Prat
El Pla Hidrològic Nacional: un cas de no-apreciació 
de la complexitat
77-82 Nolasc Acarin
El cervell i la complexitat de la conducta humana
83-87 Pedro Jordano
Complexitat dels ecosistemes: l’arquitectura de la biodiversitat
Aula d’Ecologia, 2004 9-11
Pròleg
Jaume Terradas i Serra
Catedràtic d’Ecologia de la Universitat Autònoma de Barcelona 
i director de l’Aula d’Ecologia
Aquest és el setè volum de resums de les conferències fetes a l’Aula
d’Ecologia, que organitza l’Ajuntament de Barcelona juntament amb la
Universitat Autònoma de Barcelona, i amb la cooperació del Centre
de Recerca Ecològica i d’Aplicacions Forestals (CREAF). Correspon a
l’edició de 2004 de l’Aula, que va tenir lloc a la Casa Elizalde de
Barcelona, i que va ser enterament dedicada al tema de la complexitat.
Els resums han estat elaborats per la Dra. Anna Àvila, investigadora del
CREAF, i revisats pels mateixos ponents. El capítol del Dr. Jou ha estat
escrit directament per l’autor.
Els sistemes complexos apareixen en ciències molt diferents, des de l’es-
tudi de xarxes elèctriques o telefòniques fins a la genètica i l’estudi del
desenvolupament. El fet que sistemes tan diferents presentin algunes
similituds estructurals i de funcionament ha despertat un gran interès i
ha permès d’edificar les bases d’una ciència de la complexitat que, els
darrers anys, ha conegut un interessant desenvolupament. És, natural-
ment, una ciència interdisciplinària que pretén descobrir regles gene-
rals, amb l’ambició d’avançar més de pressa en la comprensió de sistemes
que, pel nombre molt elevat de components i combinacions o conne-
xions entre ells, fan molt costosa o impossible una aproximació mera-
ment mecanicista.
Els sistemes complexos es poden descriure com una xarxa gran d’ele-
ments o nusos (nodes, en la terminologia dels matemàtics), que interac-
cionen entre ells, i connexions (o arestes) entre parells de nusos. Aquestes
xarxes poden tenir una realitat física més o menys permanent, com passa
a les xarxes elèctriques, o ser més aviat una expressió conceptual, com
passa a les xarxes tròfiques en un ecosistema. Les connexions entre
nusos solen ser de durades més o menys curtes i la intensitat de la rela-
ció (per exemple, els fluxos al llarg de les connexions), variable i discon-
tínua. Per exemple, en un ecosistema, una connexió entre un nus A i
10 Aula d’Ecologia, 2004 Pròleg
un nus B pot significar que l’espècie A es menja la B, o a l’inrevés, però
la quantitat de matèria i d’energia que passa per aquesta connexió can-
via en cada moment i segons les estacions i els anys. Dins del genoma,
sabem que hi ha interaccions entre els gens mitjançant proteïnes, molè-
cules petites de RNA o DNA, etc., i que aquestes interaccions poden
provocar inhibicions o activacions i altres interferències entre gens; però
tot això varia de manera complicada i existeixen relacions jeràrquiques
en les quals un gen pot controlar l’acció d’altres, com en els ecosiste-
mes hi ha espècies que tenen control sobre les poblacions de diverses
espècies més. Les jerarquies poden ser tan complicades com es vulgui. El
metabolisme ens proporciona també exemples de sistemes complexos,
amb grups de reaccions fortament relacionades entre elles i que es donen
en organismes molt diferents, i milers de reaccions molt menys fre-
qüents.
Les similituds estructurals i de comportament en sistemes comple-
xos biològics i tecnològics hem volgut recollir-les en els exemples d’una
sèrie de camps, cadascun força interessant, amb la convicció que les
experiències obtingudes en cadascun d’aquests camps poden ajudar-nos
a entendre alguna cosa més pel que fa als problemes que plantegen les
qüestions ambientals, on es reuneixen sistemes complexos diversos, des
dels ecosistemes fins als sistemes socials i econòmics, culturals i tec-
nològics. La tria dels conferenciants hauria pogut diferir, no hem esgo-
tat els temes en què s’està estudiant la complexitat, però hem volgut
donar-ne una mostra variada. Les conferències més generals van ser les
de Rafael V. Simó i David Jou. El primer és un expert en sistemes com-
plexos reconegut internacionalment, que va fer una presentació brillant
de les propietats de les xarxes. Lamentem no poder oferir-ne el resum
(per primer cop en aquesta col·lecció), perquè l’autor no ho va creure
oportú. David Jou, físic, va aprofundir en les lleis de la complexitat des
d’un punt de vista fisicomatemàtic, en els avenços que s’han produït i
en les repercussions de tot això en qüestions epistemològiques i pràcti-
ques. La conferència del Dr. Jou, escrita per ell mateix, l’oferim sencera
en aquest volum. Altres conferències van tocar exemples de complexi-
tat, com la de Jaume Bagunyà, que va versar sobre la genètica del desen-
volupament embriològic; la de Pedro Jordano, sobre la biodiversitat dels
sistemes ecològics; la de Josep Piñol té un caire diferent, ja que, sense
deixar els ecosistemes, planteja un parell d’exemples de models senzills
per a l’estudi de sistemes complexos (la idea és que un model complex,
amb moltes variables, és tan difícil d’entendre com la mateixa realitat i,
per tant, poc útil per al científic); Nolasc Acarin va presentar la com-
plexitat de la conducta humana i de les seves bases físiques, per donar
Pròleg Aula d’Ecologia, 2004 11
algunes idees importants sobre la qüestió essencial de la naturalesa huma-
na; Narcís Prat va abordar el tema de la complexitat en una qüestió
ambiental, la del Pla Hidrològic Nacional, per demostrar justament les
conseqüències previsibles d’haver subestimat aquesta complexitat; la
conferència de Joan López va tractar d’un tipus no biològic de xarxes,
les de mobilitat humana, per mostrar-ne les relacions amb altres siste-
mes complexos i la problemàtica que plantegen; Josep M. Garrell es va
ocupar d’un aspecte extraordinàriament interessant de la creació de com-
plexitat per l’home, l’anomenada intel·ligència artificial, i va insistir en
les limitacions que encara existeixen dins un tema el nom del qual pot-
ser és excessivament pompós en relació amb la realitat que s’hi inclou; la
conferència que va inaugurar el cicle, de Martí Domínguez, sobre art,
ciència i complexitat, va ser un magnífic enllaç entre el món de la cièn-
cia i el de les humanitats.
Com a director de l’Aula, agraeixo un any més que s’hagi mantin-
gut la voluntat de l’Ajuntament de Barcelona, representada per la tinent
d’alcalde Imma Mayol, i la gerència del Sector de Serveis Urbans i Medi
Ambient, així com la de la Universitat de Barcelona, de seguir organit-
zant aquests cicles. També agraeixo al públic que hagi continuat fent-
los possibles amb la seva assistència i participació activa en els debats.
Altres agraïments són per al CREAF, per al Servei de Publicacions de la
Universitat Autònoma de Barcelona (especialment per a Carlos Alonso)
i per a Marta Barceló i Javier Jerónimo (secretariats del CREAF i de la
Unitat d’Ecologia de la UAB, respectivament). Absolutament essencial
ha estat la tasca de coordinació, des de l’Ajuntament de Barcelona, de
Txema Castiella i Margarita Parés, i per a les sessions, de Pilar Andrés i
d’Anna Àvila, la qual s’ha ocupat de la redacció dels resums. Finalment,
no cal dir que res no hauria estat possible sense la participació, brillant
en les presentacions i en general comprensiva en les altres fases, dels
ponents.
Gener de 2005
Aula d’Ecologia, 2004 13-14
Ponents i programa de l’Aula d’Ecologia 
de l’any 2004
Novè cicle de conferències 2004
Dr. Martí Domínguez, professor de periodisme de la Universitat de
València i director de la revista Mètode
Art, natura i complexitat: la percepció del món natural en el Renaixement
(17 de febrer).
Dr. Ricard Solé, investigador ICREA del Laboratori de Sistemes
Complexos de la Universitat Pompeu Fabra i professor de l’Institut
Santa Fe (Nou Mèxic, EUA)
Què són i com evolucionen les xarxes complexes (24 de febrer). 
Joan López Redondo, Institut d’Estudis Regionals i Metropolitans de
Barcelona
Xarxes de mobilitat (2 de març).
Dr. Josep M. Garrell, professor del Departament d’Informàtica.
Universitat Ramon Llull 
Intel·ligència artificial: actualitat i futur (9 de març).
Dr. Narcís Prat, professor del Departament d’Ecologia. Universitat de
Barcelona
El Pla Hidrològic Nacional: un cas de no-apreciació de la complexitat
(16 de març). 
Dr. Pedro Jordano, investigador CSIC. Estación Biológica de Doñana.
Sevilla
Relacions mutualistes complexes en els ecosistemes (23 de març). 
Dr. David Jou, professor del Departament de Física. Universitat
Autònoma de Barcelona
Les lleis de la complexitat (30 de març).
14 Aula d’Ecologia, 2004 Ponents i programa de l’Aula d’Ecologia de l’any 2004
Dr. Josep Piñol, professor del Departament de Biologia Animal, de
Biologia Vegetal i d’Ecologia de la Universitat Autònoma de Barcelona,
i investigador del CREAF
Models simples per entendre sistemes ecològics complexos (13 d’abril).  
Dr. Jaume Bagunyà, professor del Departament de Genètica. Universitat
de Barcelona.
La construcció de la complexitat: del DNA als organismes (20 d’abril).
Dr. Nolasc Acarin, cap de la Secció de Neurologia de l’Hospital de la
Vall d’Hebron i professor de neurociència a la Facultat d’Humanitats
de la Universitat Pompeu Fabra
El cervell i la complexitat de la conducta humana (27 d’abril). 
CIÈNCIA I  TÈCNICA
L’Aula Permanent d’Ecologia de la Ciutat va néixer el 1996, com a resultat 
d’una col·laboració iniciada molt abans, el 1980, entre l’Ajuntament de 
Barcelona i la Universitat Autònoma de Barcelona en el camp de l’ecologia 
urbana. Ja des de 1996, l’Aula d’Ecologia organitza un cicle anual de 
conferències i, des de l’any següent, aquesta sèrie en publica els resums. 
En aquest volum, que és ja el setè, s’hi apleguen les conferències del cicle 
2004, totes al voltant del tema de la complexitat i l’estudi dels sistemes 
complexos. S’hi van tractar aspectes generals dels sistemes complexos 
que transcendeixen les matèries específiques i constitueixen les bases 
teòriques de l’emergent ciència de la complexitat, i es van proposar 
exemples concrets de sistemes complexos obtinguts del món de la biologia 
(desenvolupament embriològic, sistema nerviós, sistemes ecològics), de 
qüestions ambientals (Pla Hidrològic Nacional), de l’activitat humana 
(xarxes de mobilitat, intel·ligència artificial) i de les relacions entre el 
món de la ciència i les humanitats. És, en conjunt, una visió força completa 
de la importància que, en moltes ciències i aplicacions concretes, pot 
arribar a tenir el punt de vista de la ciència de la complexitat, i com aquest 
punt de vista és d’un interès especialment notori quan es tracta d’abordar 
problemes ecològics i ambientals.
Seguint la tònica d’altres anys, les conferències van ser impartides per un 
professorat selecte, de gran prestigi, i seguides per un públic atent que va 
participar d’una manera animada en els debats que van seguir cada ponència.
ISBN 84-490-2393-9
Aula d’Ecologia, 2004 15-29
Les lleis de la complexitat
David Jou
Departament de Física
Universitat Autònoma de Barcelona
Resum
Podria semblar que lleis i complexitat fossin conceptes antagònics, que
l’ordre implícit en les primeres fos rebutjat per la irregularitat explícita,
aparent o real, de la segona. La complexitat, difícil de definir amb rigor,
es caracteritza per la sensibilitat a les pertorbacions, per la manca de
periodicitat en la dinàmica, el caràcter laberíntic de la geometria, la
manca de proporcionalitat entre efectes i causes, la interacció subtil entre
els diversos components del sistema, la capacitat de produir ordre col·lec-
tiu i propietats emergents a partir de la interacció de desordres indivi-
duals, la possibilitat d’adaptació a l’entorn, i potser per algunes altres
característiques encara no prou ben identificades. En aquest text veu-
rem alguns dels intents, raonablement reeixits, de caracteritzar i classi-
ficar aquests diversos aspectes de la complexitat, i dels resultats que se
n’obtenen, i apuntarem algunes de les perspectives en aquest camp en
expansió de la ciència i les seves sintonies amb la cultura actual.
Introducció
El títol «lleis de la complexitat» invita a reflexionar sobre què és una llei
de la naturalesa i sobre què entenem per complexitat. La idea de llei de
la naturalesa ha rebut molta atenció per part de científics i de filòsofs
de la ciència, tant pel que fa al seu caràcter de realitat autèntica o de
convenció humana, com per la seva manifestació de regularitat i per-
manència sobre el fons canviant i variat de l’univers. Algunes de les lleis
de la naturalesa, en especial les de la física, tenen formes matemàtiques
molt precises, mentre que en altres camps, com la biologia, estan for-
mulades segons enunciats verbals o regles no pròpiament quantificades.
La importància de les diverses lleis depèn de la seva precisió, de la con-
sistència amb altres lleis i amb les dades experimentals, de l’abast del seu
16 Aula d’Ecologia, 2004 David Jou
camp d’aplicació, del seu poder predictiu, de la seva simplicitat i fertilitat
i de la diversitat de demostracions independents que en podem fer.
En el camp de la física, per exemple, podem pensar en lleis de con-
servació (quantitat de moviment, energia), lleis d’evolució (llei de Newton,
balanç de matèria), lleis que especifiquen les forces fonamentals (gravetat,
electromagnetisme), i lleis empíriques que descriuen forces derivades
(elasticitat, fricció) o fluxos diversos (difusió, transport de calor). En bio-
logia, tenim presents els enunciats bàsics de la biologia molecular, segons
els quals la informació biològica passa de DNA a RNA i a proteïnes,
o de l’evolució, segons el qual mutacions més herència més selecció natu-
ral porten a l’evolució de les espècies: uns enunciats no directament
quantitatius, però amb un contingut molt universal i un gran poder
d’organització del coneixement. En el domini de la complexitat, la física
aprèn de la biologia, en el sentit de buscar lleis generals que, per ara, són
sovint de caràcter qualitatiu, descriptiu, mentre que la biologia aprèn
de la física, en el sentit d’incrementar els seus aspectes quantitatius. Per
això, l’estudi de la complexitat estableix veritables possibilitats de diàleg
entre ciències diverses.
Parlar de lleis de la complexitat fa examinar quina mena de regularitats
s’han trobat en aquest camp. Una de les característiques que més cen-
tren l’atenció dels estudis esmentats és l’aparició d’estructures i com-
portaments emergents a partir de la interacció col·lectiva d’un nombre
considerable d’elements. Per això, cal recordar que una qüestió essen-
cial en l’estudi de la naturalesa es refereix a les variables que especifi-
quen els estats dels sistemes, i que depenen, en general, del nivell de
descripció adoptat. Un exemple clàssic és donat pels sistemes físics cons-
tituïts per moltes partícules, que poden ser descrits a nivell macroscò-
pic, amb unes poques variables que segueixen les lleis de la termodinàmica,
o a nivell microscòpic mitjançant les lleis de la mecànica, prenent com
a variables les posicions i velocitats de les partícules. Fent de pont entre
aquests dos nivells hi ha la mecànica estadística, que té com a objectiu
explicar les lleis observades a nivell macroscòpic a partir del comporta-
ment col·lectiu de les partícules microscòpiques que constitueixen el sis-
tema.
Aquesta diversitat de nivells, i el pas dels uns als altres, mereix alguns
comentaris que són útils com a introducció als estudis de la complexi-
tat: 1) En els sistemes macroscòpics, distingim diversos estats d’agre-
gació, com ara sòlid, líquid i vapor, que no tenen sentit per a les partícules
individuals i són, per tant, propietats emergents. 2) Cada nivell de des-
cripció té lleis pròpies. En el cas de la termodinàmica, les dues lleis
principals són el principi de conservació de l’energia, i el principi de
Les lleis de la complexitat Aula d’Ecologia, 2004 17
l’augment de l’entropia en sistemes aïllats. La primera llei pot ser vista
com una conseqüència immediata de la conservació de l’energia a nivell
microscòpic, mentre que el segon principi és específic del nivell ma-
croscòpic, ja que l’entropia només està definida per a col·lectivitats de
partícules, però no per a una sola partícula. 3) L’entropia d’un sistema
macroscòpic pot ser interpretada microscòpicament, però no en fun-
ció de propietats d’una sola partícula, sinó de conjunts de partícules.
Les interpretacions més usuals es refereixen al desordre del sistema (rela-
cionat amb el nombre de microestats compatibles amb un macroestat
donat), a la informació necessària per descriure un microestat concret
donat el macroestat amb què és compatible, i a la diversitat de possi-
bilitats microscòpiques de realitzar l’estat macroscòpic. La identifica-
ció microscòpica de l’entropia, però, no soluciona completament la
inconsistència entre la reversibilitat del comportament microscòpic
dels elements del sistema i la irreversibilitat del seu comportament
macroscòpic.
També cal tenir en compte altres punts, que seran útils en la nostra
anàlisi posterior: 4) En termodinàmica, el sistema pot passar d’un estat
d’agregació a un altre, a temperatures i pressions determinades. En aques-
tes transicions de fase hi ha una competició entre la minimització de
l’energia del sistema i la maximització de la seva entropia, expressada
pel criteri de la disminució de l’energia lliure. A temperatura baixa pre-
domina la tendència a minimitzar l’energia (cosa que afavoreix les estruc-
tures sòlides), mentre que a temperatura prou elevada venç la tendència
a maximitzar el desordre (duent així a l’estat líquid o gasós). Un altre
exemple típic és un sistema d’imants microscòpics amb interacció ferro-
magnètica; a baixa temperatura domina l’ordre, i per tant hi ha imantació
no nul·la, mentre que alta temperatura predomina el desordre, i la iman-
tació espontània és nul·la. Just en la temperatura crítica l’estat és molt
complex, amb correlacions de llarg abast, grans fluctuacions de la iman-
tació i estructures transitòries a totes les escales. 5) En situacions prou
allunyades de l’equilibri, molts sistemes tendeixen a estructurar-se, tot for-
mant estructures dissipatives que també són propietats emergents del
sistema, però que, a diferència de les estructures d’equilibri, només es
mantenen mentre alimentem el sistema. L’exemple típic són les estruc-
tures convectives de Bénard en fluids viscosos escalfats per sota. Si el
flux de calor és petit, el fluid roman en repòs i sense estructura; si és
prou gran, es produeix un moviment de convecció en estructures orde-
nades. Aquest llindar depèn de la competició entre dos factors: la dila-
tació del fluid calent de la part inferior, que tendeix a pujar, i la fricció
viscosa, que tendeix a frenar el moviment.
18 Aula d’Ecologia, 2004 David Jou
L’estructuració fora de l’equilibri és de caràcter dinàmic i col·lectiu
(un dels marcs teòrics proposat per al seu estudi és anomenat sinergèti-
ca). Les estructures dissipatives són estudiades a partir de l’estabilitat de
les solucions d’equacions cinètiques de camps molt diversos (hidro-
dinàmica, cinètica química, òptica quàntica, dinàmica de poblacions,
etc.), però no es coneixen criteris generals concrets que puguin ser for-
mulats, per exemple, com la maximització d’alguna magnitud concreta.
Fora de l’equilibri, no és possible, en general, definir l’entropia, i no se
sap si es maximitza el desordre molecular compatible amb les restric-
cions que actuen sobre el sistema. L’estudi de les estructures dissipati-
ves és el primer pas vers l’estudi de les estructures emergents característiques
de la teoria de la complexitat, amb la qual comparteix l’interès pels fenò-
mens fora de l’equilibri.
Descripció i característiques de la complexitat
Definir la complexitat en termes unívocs i rigorosos és difícil, i més enca-
ra establir-ne alguna mesura quantitativa. En termes generals, diem que
un sistema és complex quan les seves propietats estructurals o funcio-
nals conjuntes no poden ser compreses completament a partir dels com-
portaments individuals. Es tracta de situacions que presenten ni molt
d’ordre (com passa en un cristall, un sonet, o l’autoritarisme centralista),
ni molt desordre (gas, prosa, anarquia localista), sinó de situacions
intermèdies (punts crítics, vers lliure, autonomia o interdependència),
en què no hi ha un ordre total però sí correlacions entre variables diver-
ses i llocs diversos, i patrons de formes que es repeteixen a diverses esca-
les, però no de forma regular. Habitualment, es tracta de sistemes amb
un nombre de components relativament elevat, amb una interacció ele-
vada entre els components, i amb una capacitat d’adaptació a l’exterior
del sistema.
Hi ha diverses mesures de la complexitat. Unes es basen en la com-
plexitat algorísmica de Chaitin-Kolmogorov (1965), és a dir, en la infor-
mació mínima necessària per descriure un estat o una trajectòria del
sistema, la qual depèn, en general, del tipus d’algorisme de descripció. Si
el sistema està molt ordenat, o molt desordenat, la informació rellevant
és breu. Un altre indicador és la complexitat lògica de Bennet (1985),
que reflecteix el temps que necessita un ordinador per dur a terme el
programa que especifica el sistema, o el temps que tardaria un observa-
dor a discriminar la part regular i la part desordenada del comporta-
ment del sistema. Una mesura semblant és utilitzada per descriure la
dificultat de problemes matemàtics, segons com augmenta el nombre
Les lleis de la complexitat Aula d’Ecologia, 2004 19
d’operacions lògiques per resoldre’l en augmentar el nombre d’incòg-
nites. Aquest grau de dificultat depèn dels algorismes emprats; per exem-
ple, alguns algorismes quàntics poden reduir molt el temps necessari
per dur a terme una operació com ara descompondre un nombre en
producte de nombres primers. Altres mesures de la complexitat es basen
en les correlacions entre els valors de magnituds associades a partícules
diferents del sistema. Pel que fa a la complexitat purament geomètrica,
s’acostuma a recórrer a les dimensions fractals introduïdes per Mandelbrot
(1975), que també són utilitzades per classificar la complexitat dinàmi-
ca del sistema en situacions de caos determinista.
Aquí no utilitzarem mesures de complexitat, sinó que ens interes-
sarà subratllar les característiques generals de la complexitat que susciten
més atenció en els estudis actuals. Les situacions qualificades de com-
plexes presenten una o més de les característiques següents, que deta-
llarem més a la secció següent:
1) Dificultat de predicció i de control.
2) Comportament no lineal.
3) Estructura i dinàmica no periòdiques.
4) Coexistència de comportaments ordenats i irregulars.
5) Comportament col·lectiu: estructures emergents.
6) Jerarquia d’estructures espacials o temporals.
7) Capacitat d’adaptació a l’entorn.
8) Ús de l’ordinador, en lloc de telescopi o microscopi.
Les quatre primeres característiques reberen molta atenció en el con-
text de la complexitat dinàmica de la teoria del caos. Les quatre sego-
nes centren els estudis més actuals, especialment pel que fa a les estructures
emergents i a la capacitat d’adaptació a l’entorn.
Quina mena de lleis coneixem i busquem en la complexitat?
Examinarem ara quina mena de lleis coneixem en el domini de la com-
plexitat, en la formulació de les quals té un paper important la definició
i l’ús de magnituds adients i les relacions que tenen entre si. Seguirem els
vuit aspectes presentats a la secció precedent.
1) La primera característica dels sistemes complexos és la dificultat de
predir-ne i controlar-ne el comportament, a causa d’una gran sen-
sibilitat a les condicions inicials o a una multiplicitat de possibles
estructures emergents. Aquesta dificultat, intrínseca al sistema, es veu
20 Aula d’Ecologia, 2004 David Jou
accentuada per les possibles pertorbacions exteriors. En alguns
casos, la complexitat dinàmica no és deguda a un nombre elevat
de variables: en sistemes discrets, n’hi ha prou amb una de sola,
mentre que en sistemes continus, passar de dues variables a tres pot
dur al caos. Per això, aquest pot ser considerat com un comporta-
ment emergent, que apareix en afegir una tercera variable a alguns
sistemes (o una tercera partícula, en el cas dels problema dels tres
cossos en interacció gravitatòria). En aquest aspecte les lleis es refe-
reixen a la caracterització de la sensibilitat de les trajectòries a per-
torbacions mitjançant els exponents de Lyapunov (que descriuen
l’increment de la separació entre dues trajectòries, inicialment pro-
peres, en funció del temps) i la relació d’aquests amb la pèrdua d’in-
formació per unitat de temps o amb magnituds del sistema que
caracteritzen les seves propietats de transport, com ara el coeficient
de difusió.
2) Una segona característica dels sistemes complexos és el comporta-
ment no lineal, és a dir, la manca de proporcionalitat de l’efecte a la
causa. La diversitat de possibles comportaments no lineals és immen-
sa: entre les situacions més típiques podem indicar un creixement
exponencial de l’efecte amb la causa, o l’existència d’un llindar, una
saturació, o un màxim. En aquesta faceta, l’objectiu a assolir és carac-
teritzar els tipus de no-linealitat que regeixen la dinàmica d’un sis-
tema donat.
3) En circumstàncies habituals, l’estructura i dinàmica dels sistemes
complexos no són periòdiques, però presenten recurrències subtils a
escales diverses, que fan que la irregularitat no sigui total. L’exemple
típic és el caos determinista, és a dir, situacions en què sistemes deter-
ministes són molt sensibles a les pertorbacions. Entre aquests sistemes
hi ha característiques comunes remarcables. Una d’aquestes es pre-
senta en la cascada de bifurcacions cap al caos, en què, a mesura que
augmenta un cert paràmetre, el sistema tendeix a un valor límit, o a
un cicle de dos valors, o de quatre, o de vuit, etc., i els valors del pa-
ràmetre per als quals es produeixen aquestes bifurcacions tenen unes
característiques comunes en sistemes molt diversos (hidrodinàmics,
òptics, magnètics, químics, ecològics, per exemple). El descobriment
d’aquestes relacions per part de Feigenbaum el 1975 suposà un gran
impuls per a l’estudi del caos determinista, ja que revelà una llei,
o regularitat, subjacent a una àmplia diversitat de sistemes en règim
de comportament molt complex.
Les lleis de la complexitat Aula d’Ecologia, 2004 21
4) Els sistemes complexos presenten comportaments ordenats o irre-
gulars, segons els valors dels paràmetres que intervenen en la seva
dinàmica o en la seva interacció amb el medi. En termes tècnics,
diem que el sistema pot tenir diversos atractors de diversos tipus:
puntuals (el sistema tendeix a un estat), cicles límit (tendeix a una
seqüència periòdica d’estats) o atractors estranys (tendeix a un com-
portament irregular amb una complexitat caracteritzada per una
dimensió fractal). El conjunt d’estats inicials que tendeixen vers un
cert atractor constitueixen el domini d’atracció de l’esmentat atrac-
tor. Els dominis d’atracció formen, ells mateixos, conjunts geomè-
trics de naturalesa fractal. Cada atractor, especialment pel que fa als
atractors puntuals, pot estar caracteritzat per una magnitud concre-
ta (energia, adaptació) de manera que, en expressar aquesta magnitud
en funció de cada estat del sistema, som conduïts a un paisatge d’e-
nergia (o d’adaptació) molt irregular, amb pics i valls i colls que des-
criuen els diversos dominis d’atracció. Pel que fa a les lleis, voldríem
poder especificar, per a cada sistema, quants atractors té, de quin
tipus són, quins són els dominis d’atracció respectius, i quines pos-
sibilitats hi ha de transició entre atractors.
5) Una de les característiques dels sistemes complexos més estudiades
en l’actualitat són les estructures emergents, en què un nombre
considerable de parts interactuen de forma coherent, tot donant
estructures autoorganitzades que esdevenen les protagonistes d’un
nivell de descripció més elevat. Els comportaments emergents es
presenten en moltes àrees de la ciència, com per exemple: en bio-
logia, la jerarquia d’ecosistemes/ comunitats/ organismes/ òrgans/
cèl·lules/ genoma/ gens; en ciències humanes: societat mundial/
societat internacional/ societats locals/ empreses/ individus; en tec-
nologia, xarxa d’ordinadors/ ordinador/ microxips/ circuits inte-
grats/ transistors/ electrons (però en aquesta darrera jerarquia els
diversos nivells no sorgeixen d’una autoorganització del sistema,
sinó d’un procés de fabricació o organització des de l’exterior). Així,
en el funcionament de la cèl·lula, les molècules no actuen inde-
pendentment, sinó que les seves reaccions s’organitzen en cicles
metabòlics; al cervell, milers de neurones actuen acobladament en
diferents àrees amb tasques específiques; en el genoma, hi ha inte-
raccions entre gens diversos, que s’activen o es desactiven conjun-
tament segons les condicions ambientals; en ecologia, les interaccions
entre les diverses espècies són essencials en el funcionament de
l’ecosistema. 
22 Aula d’Ecologia, 2004 David Jou
Les relacions entre els diversos nivells de descripció (dels éssers
vius, de les col·lectivitats socials) constitueixen, des de fa molt de
temps, un tema de reflexió per a la filosofia de la ciència, i tenen un
interès especial en les teories de la complexitat. En anar d’un nivell
inferior (més variables) a un de superior (menys variables), ens pre-
guntem si podem deduir els nivells superiors de descripció a partir
dels inferiors. En general, no ho podem fer sense especificar les condi-
cions de contorn adients, i cal tenir en compte que: a) A cada nivell
de descripció, cal identificar les variables més adients, les entitats relle-
vants i les regularitats entre si (per exemple: molècules/ lleis de la quí-
mica; organismes/ lleis de la biologia). En sistemes complexos, no
podem predir unívocament les estructures de nivell superior a partir
dels components de nivell inferior, ja que poden ser diverses. b) Un
cop conegudes aquestes entitats i les relacions entre si, podem buscar
mecanismes en el nivell inferior que expliquin les regularitats del nivell
superior. Tot i així, la història hi té un paper important (per exemple,
la presència exclusiva, en els organismes vivents, d’aminoàcids levògirs
i sucres dextrògirs; les peculiaritats del codi genètic; les bifurcacions
en l’evolució; les pertorbacions aleatòries de volcans o de meteorits;
l’aprenentatge). c) Sorgeixen les preguntes de com es produeix la sin-
cronització o l’adaptació mútua entre diverses entitats que s’ajunten per
donar-ne una de més general, i com es fan compatibles els beneficis de
l’individu amb els del conjunt (per exemple, en passar de gens inde-
pendents a genoma; de cèl·lules procariotes a cèl·lula eucariota; de
cèl·lules independents a organisme pluricel·lular; de cèl·lules semblants
a cèl·lules diferenciades; d’individus independents a poblacions).
En anar d’un nivell superior a un d’inferior, cal tenir en compte
que: a) no resulta immediat esbrinar els components del nivell inferior
ni les lleis que segueixen, com ho manifesten prou bé les dificultats
que ha calgut vèncer per conèixer les lleis d’interacció entre les partí-
cules elementals. Per fer-ho, cal extrapolar les condicions d’observació
(per exemple, en el cas de les partícules elementals, cal treballar a més
energia, o, en el cas de les cèl·lules i les macromolècules, calen micros-
copis més potents). b) En el cas de les estructures emergents, hi ha una
retroacció de l’estructura global sobre els individus particulars, que
poden modificar les condicions d’interacció entre si (per exemple,
l’abundància i persistència dels diferents tipus de neurotransmissors,
o la volatilitat i difusió de les feromones en colònies d’insectes).
Les lleis que voldríem establir es referirien a les relacions entre les
dinàmiques del sistema a diferents nivells de descripció, com per
exemple, relacionar la dimensió fractal de la dinàmica conjunta d’una
Les lleis de la complexitat Aula d’Ecologia, 2004 23
xarxa neuronal amb la seva connectivitat; o determinar el nombre
de cèl·lules diferents en un organisme, donat el nombre de gens del
seu genoma; o estudiar la fragilitat d’una xarxa metabòlica o d’una
xarxa de comunicacions donada la seva connectivitat corresponent.
En general, doncs, voldríem poder comprendre bé les lleis que regei-
xen cada nivell de descripció, les seves condicions de contorn, i el
pas entre nivells diferents.
6) La complexitat dels sistemes caòtics no és robusta, perquè es presenta
només en una interfície entre estats ordenats i desordenats, però hi ha
una tendència remarcable dels sistemes a situar-se precisament en
aquesta frontera de l’estabilitat. Per exemple, la relació entre el nom-
bre d’espècies S i la connectivitat C d’una xarxa tròfica presenta una
frontera d’estabilitat en una línia donada per S = k/C, on k és una
constant, de forma que per sota d’aquesta corba els sistemes són esta-
bles, i per sobre, inestables. En lloc de trobar sistemes arreu de la
zona estable, com podríem esperar, la majoria d’aquests es troben
just en la línia de frontera d’estabilitat, és a dir, en el que s’ha ano-
menat el límit del caos. Un avantatge d’estar en aquesta línia seria
que en ella hi ha alhora estabilitat i creativitat, és a dir, on la capaci-
tat d’obertura i d’adaptació a l’entorn són màximes (com passa també,
per exemple, al cervell, el cor o el sistema immunitari, que han de
donar resposta a pertorbacions molt diverses).
La teoria del caos no explica aquesta tendència i calen, doncs,
noves teories. Una de les més reeixides és l’anomenada criticalitat
autoorganitzada, en què els sistemes se situen espontàniament en la
frontera de la complexitat. L’exemple canònic és una pila de sorra:
en deixar caure grans de sorra amb un ritme constant sobre el cim
de la pila, aquesta arriba a un pendent crític constant en què es van
produint allaus de moltes intensitats diferents, és a dir, que impli-
quen el moviment de nombres molts diversos de grans de sorra.
Pel que fa a les lleis, aquí s’observa que la probabilitat relativa de
tenir una allau de S grans de sorra està donada per una llei potencial
de la forma Pr(S) ∝ S–α, on α és un exponent que, en el cas de la pila
de sorra, és proper a la unitat. En aquesta mena de lleis, els esdeveni-
ments «excepcionals» són molt més freqüents que en la distribució
gaussiana usual, i no estan caracteritzades per una escala definida.
Aquestes lleis són molt universals, ja que són trobades en fenòmens tan
diversos com incendis forestals, terratrèmols, biodiversitat, extincions,
epidèmies, o xarxes tròfiques, fluvials o de comunicacions; un dels objec-
tius és esbrinar el valor de l’exponent per a diversos tipus de sistemes.
24 Aula d’Ecologia, 2004 David Jou
7) Interessa molt com els sistemes complexos es relacionen amb l’am-
bient, i s’hi adapten, tot modificant les seves estructures internes.
Podem veure la diferència entre un sistema físic clàssic amb propietats
emergents, com un ordinador, format per transistors homogenis, no
adaptatius, amb baixa connectivitat, i amb separació entre memòria
i computació, i les xarxes neuronals, biològiques o artificials, com-
postes per elements variats, adaptatius (plasticitat), amb connectivi-
tat elevada, en què memòria i computació (programari i maquinari)
interaccionen entre si. En aquests sistemes, el programa de control
es desenvolupa a si mateix sota la influència de l’ambient i va incre-
mentant l’adaptació del primer al segon. Exemples típics i impor-
tants de sistemes adaptatius complexos són el sistema immunitari,
el cervell, i certs aspectes de l’economia. En aquest camp, les lleis que
voldríem conèixer caldria que descriguessin els processos d’adapta-
ció o d’aprenentatge, com per exemple la regla de Hebb en les xarxes
neuronals, i que aclarissin les estratègies d’adaptació, que poden pas-
sar, per exemple, per un increment en la compartimentació (en la
cèl·lula, nínxols ecològics, en el cervell) o de la redundància, un en-
fortiment dels enllaços entre processos reguladors paral·lels, o més
robustesa dels components. També interessa, és clar, la retroacció del
sistema sobre l’ambient (d’una població sobre el seu entorn geogrà-
fic, per exemple), en lloc de considerar que l’ambient exterior és
immutable.
8) En l’estudi de la complexitat, els ordinadors han tingut un paper
comparable als dels telescopis en astronomia i dels microscopis en
biologia cel·lular. Ordinador en lloc de telescopi o microscopi. En
principi, podríem pensar que aquesta utilitat ha estat deguda a la
possibilitat de visualitzar les solucions numèriques d’equacions com-
plicades que no hauríem pogut resoldre per mètodes analítics, o,
també, arran de les possibilitats immenses que ha obert la simulació
per ordinador, que permet esbrinar quin seria el comportament d’un
sistema descrit per un cert nombre d’equacions, mètodes que, fins i
tot, estan reemplaçant en part (i potser amb excés) els experiments
reals, i que, en el camp de la biologia, han iniciat el camp de l’estu-
di «in silico», és a dir, en el silici de l’ordinador. Ara bé, la relació
entre ordinador i complexitat supera amb escreix la simple observa-
ció o simulació, ja que els ordinadors són, o poden esdevenir per si
mateixos, sistemes complexos. Per exemple, un maquinari del tipus
xarxa neuronal fa que en alguns aspectes l’ordinador passi a funcio-
nar com un cervell (simplificat), amb capacitats d’adaptació i d’au-
Les lleis de la complexitat Aula d’Ecologia, 2004 25
toaprenentatge; un altre exemple són els algorismes genètics, desen-
volupats per Holland des del 1960, en els quals els mateixos pro-
grames d’ordinador van combinant-se i competint entre si en la
resolució de diverses tasques, de manera anàloga a l’evolució biològica.
Què més voldríem saber?
Exposades aquestes idees generals de diversos tipus de lleis de la com-
plexitat, convé fer notar alguns aspectes oberts que poden il·lustrar sobre
algunes grans línies de l’estat actual del camp. Ho resumirem en unes
quantes qüestions, d’entre moltes altres de més específiques que es pre-
senten en camps concrets:
1) Classes d’universalitat en els exponents de les lleis d’escala?
Tal com passa en els fenòmens crítics en equilibri, els exponents de les
lleis d’escala per a la probabilitat dels fenòmens complexos són inde-
pendents de la majoria de detalls de les interaccions, de manera que són
iguals per a sistemes molt diversos. Per exemple, les xarxes fluvials estan
caracteritzades per un exponent 3/2, i les xarxes vasculars (venes, bron-
quiols), per un exponent 4/3, exponents que depenen exclusivament de
la dimensionalitat del sistema, i que optimitzen la capacitat de trans-
ferència d’aigua, sang o aire. Ens preguntem de quines característiques
de les interaccions depenen en general, els exponents, cosa que perme-
tria classificar fenòmens complexos en classes d’universalitat. Entre altres
qüestions menys generals, ens preguntem pel valor dels exponents de
xarxes concretes, com ara les xarxes tròfiques, l’exponent característic
de les quals està obert a debat. La majoria de lleis d’escala potencials
estan limitades a pertorbacions lentes en comparació de la resposta. Ens
preguntem, doncs, què passa en altres situacions, com per exemple en
el cas que la força externa que actua sobre el sistema sigui periòdica o
caòtica, com passa, per exemple, amb el vents, les onades i les tempes-
tes en el medi ambient.
2) Hi ha criteris d’optimització?
En termodinàmica de l’equilibri, els sistemes tendeixen a la mínima
energia lliure, de manera que la competició entre mínima energia i màxi-
ma entropia dóna les condicions de transició de fase o d’evolució del
sistema, en general. Ara bé, fora de l’equilibri, no coneixem criteris tan
generals, ja que els d’equilibri no se satisfan. Podem pensar en magni-
tuds molt diverses que potser tendeixen a ser optimitzades, per exem-
26 Aula d’Ecologia, 2004 David Jou
ple, rendiment, potència, flexibilitat, accesssibilitat, o propagació d’in-
formació. Quines d’aquestes magnituds seran optimitzades, si és que
realment alguna ho és, depèn de les disponibilitats de temps, d’espai i
de nutrients del sistema. En particular, ens podríem preguntar fins a
quin punt la maximització de complexitat podria ser un criteri d’evo-
lució. El problema rau en les diferents maneres de definir la complexi-
tat i, d’altra banda, en el fet que en l’evolució certament augmenta la
complexitat mitjana del conjunt dels organismes vivents, però no pas
la complexitat de cada espècie concreta.
3) Podrem aconseguir capacitat de predicció?
Hem comentat que mecanismes bàsics molt diferents duen a fenòmens
globals molt semblants, o a lleis d’escala amb el mateix valor de l’expo-
nent. Des del punt de vista de la classificació de la complexitat això és
molt avantatjós, però en canvi suposa una limitació greu per aprofun-
dir en el mecanisme bàsic real com per dur a terme prediccions. Per
exemple, són ben conegudes algunes lleis d’escala que relacionen el nom-
bre de terratrèmols segons l’energia alliberada. Recentment, s’ha acon-
seguit trobar lleis d’escala per a la separació temporal entre terratrèmols.
Ara bé, aquestes lleis generals no permeten saber quan es produirà un
terratrèmol d’una intensitat donada en un lloc concret, que és, precisa-
ment, allò que caldria saber per tal de desallotjar a temps les zones afec-
tades i salvar de la mort milers de persones.
4) Estabilitat i control d’estructures complexes?
Hem comentat la dificultat de predir quines seran les estructures emer-
gents, a partir del coneixement dels components i de les seves interaccions.
En moltes ocasions hi ha una diversitat d’aquestes estructures, i quina
d’elles serà el resultat final depèn de detalls molt precisos de la història
del procés. Un cop tenim aquestes estructures, voldríem saber-les con-
trolar i utilitzar-les (per exemple, per fer nous ordinadors amb maquinari
de xarxes neuronals). Ens preguntem, doncs, per l’estabilitat i el con-
trol de les estructures emergents, i si, per exemple, fluxos elevats d’in-
formació contribueixen a estabilitzar o desestabilitzar el sistema (qüestió
de gran interès en l’àmbit cultural en una època de tant d’augment dels
fluxos d’informació com la nostra). També ens podem preguntar pel
paper de les inhomogeneïtats espacials en la complexitat, tema d’interès
en el diàleg entre el que és local diferenciat i el que és global homoge-
neïtzador. Una tercera qüestió consisteix a estudiar no tan sols l’adap-
tació de les estructures emergents al medi exterior, sinó també la retroacció
Les lleis de la complexitat Aula d’Ecologia, 2004 27
d’aquestes sobre el medi, i que porten a una coevolució íntimament
entrellaçada. Com hem dit, podríem especificar moltes altres qüestions
obertes, especialment qüestions particulars referides a tipus concrets de
sistemes, però això excediria l’abast que ens hem proposat en aquest text.
Conclusions
L’estudi de la complexitat és un dels principals nuclis actuals d’unifica-
ció del coneixement entre àrees tan diverses com la física, química, bio-
logia, economia, ciències socials, geologia, climatologia, tal com fa poc
ho fou la teoria del caos i, abans d’aquesta, la sinergètica. L’estudi esmen-
tat suposa diverses qüestions generals de reflexió, en els plans episte-
mològic, conceptual i pràctic.
a) Qüestions epistemològiques
Tres de les qüestions epistemològiques més immediates que planteja l’es-
tudi de la complexitat es refereixen als límits del reduccionisme i de la pre-
dicció, al paper de l’observació, i a la qüestió de fins a quin punt podem
parlar amb propietat de lleis de la complexitat. Ja hem parlat amb un
cert detall dels límits del reduccionisme, tot insistint en la necessitat
d’interessar-se pel comportament global del sistema a diversos nivells
de descripció i identificar les lleis a cada nivell, abans de voler deduir-
les a partir del nivell de descripció més bàsic. En altres paraules, hem
insistit en la conveniència de combinar un estudi que vagi de nivells
inferiors a nivells superiors de descripció amb estudis que apuntin en
sentit oposat. La tendència actual —si més no, anterior a l’esclat dels
estudis de la complexitat— és la tendència reduccionista de partir del
nivell més elemental per anar cap als nivells superiors. L’estudi de la
complexitat també planteja els límits de la capacitat de predicció en
la ciència, ja que ensenya la dificultat o impossibilitat de predir el futur
en els sistemes caòtics, i les estructures i funcions del nivell superior en
funció de les propietats del nivell inferior. En aquest cas, la missió de la
ciència no és tant predir com explicar el funcionament del conjunt en fun-
ció de les propietats dels components i les seves interaccions en les con-
dicions d’interès i tenint en compte el medi i la història.
En el camp de la complexitat, el paper essencial de l’observació queda
reforçat, tant pel que fa a la necessitat d’identificar adequadament les
variables més adients per a cada nivell de descripció, com per la neces-
sitat de fer un seguiment constant del sistema caòtic, ja que només en
podem predir satisfactòriament l’evolució per a intervals breus i cal anar
28 Aula d’Ecologia, 2004 David Jou
actualitzant amb una freqüència adient les condicions inicials de cada
nou interval de predicció. En tercer lloc, ens preguntem si realment hi
ha lleis de la complexitat, o si només estem parlant d’analogies entre
aspectes diversos del comportament dels sistemes complexos. Efecti-
vament, en la termodinàmica de l’equilibri hi ha un criteri general per
determinar els estats d’equilibri i les transicions de fase, donat per la
minimització de l’energia lliure. En canvi, en sistemes complexos no
tenim una llei general, sinó una sèrie de paral·lelismes i analogies que
ens permeten relacionar sistemes molt diversos. Aquestes analogies, però,
tenen un cert poder predictiu, ja que podem parlar de quin serà el com-
portament general més probable d’un sistema a partir de l’estudi del
comportament d’un sistema diferent en condicions semblants.
b) Qüestions conceptuals
En el camp dels fenòmens emergents, sorgeixen algunes de les pregun-
tes més ambicioses de la ciència, i més obertes al diàleg cultural, espe-
cialment la relació entre matèria i vida, entre cervell i ment, entre individu
i societat. Alhora, la complexitat presideix el marc general dels paradig-
mes culturals, econòmics i polítics del nostre temps, complexitat incre-
mentada per l’acceleració del progrés tecnològic, i per l’increment de
fluxos d’informació i de migracions. Pel que fa a l’estudi de l’evolució,
la complexitat pot aportar algunes novetats respecte de l’esquema clàs-
sic que considera les mutacions, l’herència i la selecció com les bases
principals de l’evolució; l’aparició d’estructures emergents podria expli-
car en alguns casos l’aparició de formes determinades com una tendèn-
cia interna del sistema i no com a resposta a cap selecció ambiental.
c) Qüestions pràctiques
L’estudi de la complexitat té implicacions profundes en diversos camps
pràctics. Així, l’estudi dels ecosistemes i l’explotació dels seus recursos
naturals ha de tenir en compte les noves perspectives de la teoria de la
complexitat, que ens ensenya, per exemple, el paper important que una
reducció de l’extensió d’un ecosistema pot tenir per a la seva composi-
ció i diversitat d’espècies. En l’estudi de l’economia, especialment la rela-
cionada amb factors més innovadors i que està associada amb variacions
més ràpides, és important tenir en compte les visions de la complexitat,
i ser conscients que molt sovint no podem predir els resultats concrets,
però sí que podem explorar les condicions més favorables per tal que
certes innovacions esdevinguin possibles. Finalment, la consideració de
Les lleis de la complexitat Aula d’Ecologia, 2004 29
la complexitat és necessària per a la pervivència de les cultures en un
món amb moviments homogeneïtzadors molt intensos, deguts a les faci-
litats de moviment d’informació, de capitals, d’idees i de persones.
Bibliografia
BAK, P. How nature works. Berlín: Springer, 1998.
GELL-MANN, Murray. The quark and the jaguar. Nova York: Freeman, 1994.
GREGERSEN, N.H.; GÖRMAN, V. (eds.). Design and disorder. Perspectives from
science and theology. Londres: T&T Clark, 2002.
KAUFFMAN. At home in the universe: The search for laws of self-organization and
complexity. Nova York: Oxford University Press, 1998.
LEWIN, R. Complejidad. El caos como generador de orden. Barcelona: Tusquets,
(Metatemas), 1995.
NICOLIS, G.; PRIGOGINE, I. Exploring complexity. An introduction. Nova York:
Freeman, 1989.
SOLÉ, R.; GOODWIN. Signs of life. How complexity pervades biology. Nova York:
Basic Books, 2000.
WAGENSBERG, J. Ideas sobre la complejidad del mundo. Barcelona: Tusquets
(Metatemas).
WALDROP, M.M. Complexity. The emerging science at the edge of order and chaos.
Nova York: Viking, 1992.
També són d’interès generals els dossiers dedicats a la complexitat de les revis-
tes Science 284 (2 d’abril del 1999) i Nature 410 (8 de març del 2001).
Aula d’Ecologia, 2004 31-38
Complexitat i control 
en el desenvolupament embrionari
Jaume Baguñà
Departament de Genètica
Universitat de Barcelona
Introducció
Abans de parlar de complexitat i control en el desenvolupament embrio-
nari, cal definir primer què s’enten per desenvolupament embrionari.
Breument, el desenvolupament és el procés necessari per produir (gene-
rar) un nou individu a partir d’una cèl·lula inicial o zigot. Aquesta cèl·lula
inicial prové de la fusió de les cèl·lules germinals (l’òvul i l’espermato-
zoide) dels seus progenitors (mare i pare). A partir del zigot i fins a arri-
bar a l’individu adult, l’embrió passa per un seguit d’estadis (clivellament,
blàstula, gàstrula, etc.) invariants per a tots els organismes.
Tres característiques generen l’extrema complexitat del desenvolu-
pament embrionari: 1) Passar d’una cèl·lula única (el zigot) a un con-
junt molt gran de cèl·lules (l’individu adult), mitjançant la multiplicació
o proliferació cel·lular. Un humà adult té 1014 (100 bilions) de cèl·lules,
i la senzilla mosca Drosophila, 106 (1 milió). Si la complexitat depèn del
nombre d’unitats (cèl·lules) i de les relacions (interaccions) que s’esta-
bleixen entre aquestes, és evident que al llarg del desenvolupament hi
ha un gran augment de complexitat. 2) Les cèl·lules de l’adult no són
iguals, ja que n’hi ha uns seixanta tipus diferents en la mosca i uns tres-
cents en els humans. Aquesta diversificació, anomenada diferenciació
cel·lular, incrementa molt la complexitat. 3) Finalment, l’increment en
nombre i diversitat de cèl·lules no duu a una estructura final o fenotip
qualsevol, sinó al fenotip propi de cada espècie. Això implica mecanis-
mes molt precisos de control de la proliferació i diferenciació de cèl·lules
en l’espai embrionari. És el que s’anomena morfogènesi o formació del
patró, de bon tros el procés més complex de tots.
La complexitat creixent del desenvolupament embrionari necessita
un programa molt estrictament controlat. L’existència d’aquest progra-
ma es dedueix de la presència d’etapes invariants, irreversibles, al llarg
32 Aula d’Ecologia, 2004 Jaume Baguñà
del desenvolupament i del fet que, mitjançant aquest procés, cada espè-
cie s’ha anat reproduint i perpetuant, amb més o menys èxit, durant
milers o milions de generacions al llarg de l’evolució. El problema és
saber qui, i quan i com, controla aquesta complexitat creixent al llarg
del desenvolupament.
Les unitats del desenvolupament: cèl·lules i gens
Per analitzar i entendre qualsevol procés complex, és convenient descom-
pondre’l en unitats discretes. En el desenvolupament embrionari, aquestes
unitats són les cèl·lules i els gens. Dèiem abans que la mosca Drosophila té
106 cèl·lules. Per entendre-ho d’una manera gràfica més propera a la nos-
tra experiència quotidiana, si equiparéssim una cèl·lula amb una persona,
el cos d’una mosca equivaldria a la massa aplegada durant la manifestació
de Barcelona del febrer del 2003 contra la guerra a l’Iraq. I en el cas dels
éssers humans, amb 100 bilions de cèl·lules, si ajuntéssim l’equivalent en
persones (comptant 4/5 persones per metre quadrat), aquest ocuparia el
territori de tot el Canadà i els Estats Units. A diferència d’un aplec de per-
sones, el conjunt de cèl·lules d’una mosca és estable, ben integrat, i estruc-
turat per tal que cada part i cada cèl·lula estiguin en el lloc adequat fent la
funció adequada. La pregunta elemental és: com ho fan, això, les cèl·lules?
Anem a les altres unitats: els gens. Quants gens té una mosca i quants
els humans? De la Drosophila se’n sap el nombre gairebé exacte; uns
14.850. De l’ésser humà es calcula que n’hi ha de 25.000 a 35.000. En
ambdós casos és evident que hi ha moltes més cèl·lules que gens; en altres
paraules i dit molt planerament, no hi ha un gen per cada cèl·lula. Però,
si ens fixem en el nombre de tipus cel·lulars diferents (60 per a la mosca
i uns 300 per a l’home), és evident que «tocarien» de 100 a 200 gens per
tipus cel·lular, nombre més que suficient per fer-los diferents entre si.
Cal tenir en compte, però, que amb un milió de cèl·lules d’uns seixan-
ta tipus diferents es poden fer, a més de mosques, organismes prou dife-
rents: cargols, cucs, altres insectes, etc. Per tant, a més de fer proliferar
les cèl·lules i produir tipus cel·lulars diferents, els gens controlen un pro-
cés de molt més abast: fer que aquests tipus cel·lulars apareguin en nom-
bres, llocs i moments concrets generant morfologies concretes. Per
entendre això, cal entendre abans què fan les cèl·lules i què fan els gens.
Propietats de les cèl·lules i dels gens
Què fan les cèl·lules? Cada tipus cel·lular de l’adult té una morfologia
característica que el fa distingible de la resta. Però, a més de la morfo-
Complexitat i control en el desenvolupament embrionari Aula d’Ecologia, 2004 33
logia, i molt especialment durant el desenvolupament embrionari, les
cèl·lules canvien de forma, es mouen, migren, es moren, s’agreguen en
epitelis i teixits, es comuniquen entre si, es multipliquen i es diferen-
cien. Tot aquest repertori de propietats es coneix com a comportament
cel·lular. I què fan els gens? I, abans de tot, què és un gen? Un gen és un
fragment de DNA que codifica per a una o mes proteïnes, que són la
base estructural i funcional de les cèl·lules. Cada proteïna té una funció
característica: enzim, proteïna de membrana, proteïna del citoesquelet,
transductora de senyals i, molt especialment, reguladora de l’activitat
d’altres gens. Alhora, cada gen es compon de dues regions: la part codi-
ficant i la part reguladora. Aquesta darrera, sovint gran i complexa, és
contigua a la regió codificant i és on s’uneixen diferents molècules (bàsi-
cament proteïnes) activadores i/o inhibidores de l’activitat del gen. La
unió d’aquest seguit de proteïnes fa que el gen s’expressi o no i, si ho fa,
que ho faci en un grau determinat, en una àrea específica de l’embrió i
en un moment concret del desenvolupament.
Ara ve la pregunta clau: tenint en compte que el DNA de totes les
cèl·lules és el mateix, com ho fan els gens perquè les cèl·lules tinguin
comportaments diferents? L’exemple paradigmàtic és la diferenciació
cel·lular. Sabem que cèl·lules diferents contenen proteïnes diferents.
Així, la cèl·lula muscular estriada conté, entre d’altres, actina, miosi-
na, tropomiosina i titina, adequades per contreure’s i relaxar-se. La
neurona conté neurotransmissors, neurofilaments i sinaptines, ideals
per trametre informació. I la cèl·lula epidèrmica té queratina, cadherina,
connexines o integrines, entre altres, perfectes per limitar i aïllar l’or-
ganisme de l’exterior. I com esdevenen diferents les cèl·lules? Això passa
mitjançant l’activació de grups de gens concrets en cada tipus cel·lular.
Com que totes les cèl·lules tenen la mateixa dotació gènica, la dife-
renciació cel·lular només pot ser deguda a una activació diferent dels
gens en els diferents tipus de cèl·lules. I això duu a una pregunta prè-
via: per què s’activen grups de gens diferents al llarg de la diferenciació
de cada tipus cel·lular? La resposta és que cada tipus cel·lular es forma
en un lloc concret de l’embrió; per exemple, les cèl·lules epidérmiques
es formen a partir de l’ectoderm de l’embrió, una cèl·lula muscular ho
fa a partir del mesoderm, i una neurona ho fa a partir de l’anomenat
ectoderm neurogènic. I cada un d’aquests teixits de l’embrió presenta
ja una incipient diferenciació que fa que només doni lloc a determi-
nats tipus cel·lulars. Alhora, això depèn de l’expressió prèvia d’una
sèrie de gens en etapes més inicials del desenvolupament embrionari.
I així podríem seguir fins a arribar al zigot i a la informació inicial que
conté.
34 Aula d’Ecologia, 2004 Jaume Baguñà
En resum, les dues grans qüestions que el desenvolupament plante-
ja encara avui en dia són: 1) com s’activen diferencialment els gens?, i
2) quins són els programes genètics que controlen els llocs i els moments
precisos en que han d’aparèixer els diferents tipus cel·lulars que confi-
guren els fenotips específics de cada espècie?
Característiques generals dels sistemes 
i xarxes de regulació genètica
En primer lloc, els gens són «xips» que integren informació de tipus
molt divers i generen sortides en l’espai i el temps que, molt simplifi-
cadament, es poden considerar com les d’u/zero (activació/inhibició)
d’un sistema boleà. Un dels exemples més ben estudiats és el gen endo 16,
un gen específic de l’endoderm larvari de l’eriçó de mar. Aquest gen té
una regió reguladora força complexa amb diferents mòduls (A a F) de
seqüències reguladores, a les quals s’uneixen proteïnes codificades per
altres gens. Quan determinades proteïnes s’uneixen als mòduls A i B, el
gen s’activa a l’endoderm en etapes inicials (A) o tardanes (B). Alhora,
endo-16 mai no s’expressa a l’ectoderm ni al mesoderm. Això es deu al
fet que en aquests teixits determinades proteïnes s’uneixen als mòduls
C, D i E fent que el gen no s’expressi en aquells. D’aquesta manera,
endo-16 s’expressa on és necessari (endoderm = A+B), bé en etapes ini-
cials (A) o tardanes (B), i no s’expressa on no cal (ectoderm i mesoderm
= C+D+E). Un aspecte clau, encara poc estudiat, és el nombre real de
connexions o entrades (= proteïnes que interactuen amb la zona regu-
ladora) que tenen els gens. Mentre que hi ha gens amb poques entra-
des, n’hi ha alguns potencialment amb moltes (més de deu ó quinze),
tot i que mai no intervenen alhora.
En segon lloc, els gens codifiquen per proteïnes, i un bon nombre
de proteïnes regula l’expressió d’altres gens. Això vol dir que la relació
entre gens és una relació en xarxa. Així, un gen s’activa quan s’hi uneixen
proteïnes activadores, però no ho fa si hi ha altres proteïnes, en aquest cas
inhibidores. Alhora, un gen pot ser activat individualment per diferents
proteïnes o per una combinació d’aquestes, combinacions que són dife-
rents en diferents llocs i moments. A més, el gen en qüestió pot regular
altres gens a través de la proteïna que ha produït. Si unim els dos con-
ceptes, és a dir, que un gen pot estar regulat per diversos gens i que
simultàniament regula altres gens, tenim una xarxa que pot ser extre-
mament complexa, d’una complexitat tan gran, que necessàriament
requereix un ordre, una topologia. Altrament, si tot connectés amb tot,
la xarxa es bloquejaria i esdevindria inviable.
Complexitat i control en el desenvolupament embrionari Aula d’Ecologia, 2004 35
En els darrers quinze anys, l’estudi de xarxes reals de gens que con-
trolen processos del desenvolupament com la segmentació i la neu-
rogènesi a Drosophila, l’establiment de la polaritat axial i la formació de
la vulva al nemàtode Caenorhabditis elegans, la formació del mesoendo-
derm i l’endoderm a l’eriçó de mar, i nombrosos exemples de diferen-
ciació cel·lular terminal a vertebrats han permès deduir les següents
característiques generals de les xarxes de regulació gèniques durant el
desenvolupament:
1) jerarquia i combinatòria,
2) retroalimentació, tant positiva com negativa,
3) efectes quantitatius per llindar (requeriment de concentracions espe-
cífiques d’una molècula per activar diferencialment els gens),
4) repressió diferencial.
Que el genoma necessari per al desenvolupament està organitzat
jeràrquicament és un fet evident: hi ha moltes seqüències del tipus el
gen A regula al B, el B al C, i el C al D, etc. Aquest exemple, però, és
purament lineal. En realitat, la regulació és en forma d’una xarxa que
combina jerarquia i combinatòria, ja que el gen A pot activar alhora B,
C i D, però per activar el gen E es necessita el B i el C alhora. I per acti-
var el gen F es necessiten C, D i E, etc. Jerarquia i combinatòria són
característiques clau de les xarxes gèniques del desenvolupament.
La presència de retroalimentació (en la literatura anglosaxona feed-
back) en les xarxes genètiques del desenvolupament deriva d’un fet molt
simple. En una seqüència lineal d’activació gènica (A, B, C,… N), per
tenir activat el gen N s’hauria de tenir sempre activat el gen inicial, el
gen A. A la llarga, això representaria un despesa excessiva i mantindria
actius gens innecessaris que generarien massa soroll. La solució ha estat
establir feed-backs autoactivadors de tal manera que, si A activa B, i B
activa C, B s’activa a si mateix i aleshores A ja no és necessari, ja que B s’ac-
tiva sense A. Una altra manera és per feed-backs transactivadors o per
feed-backs inhibidors d’un gen sobre gens previs de la cadena. Una altra
variant interessant és l’autoinhibició de l’activitat gènica; és a dir, la ma-
teixa proteïna s’uneix a la regió reguladora del mateix gen, i n’inhibeix
l’expressió. Aquest tipus de gens, sovint interactuant amb gens activadors,
produeixen comportaments cíclics bàsics per explicar la segmentació en
artròpodes i vertebrats, i els ritmes circadians i altres tipus de ritmes
en molts organismes. En general, podem dir que les retroalimentacions
positives permeten estabilitzar estadis i fer avançar el desenvolupament,
mentre que les retroalimentacions negatives generen comportaments cíclics.
36 Aula d’Ecologia, 2004 Jaume Baguñà
Els anomenats efectes llindar són efectes quantitatius generats quan
una proteïna, distribuïda en forma de gradient de concentració al llarg
d’un eix embrionari o d’un teixit, activa diferents gens segons la con-
centració. Això es deu al fet que les zones reguladores dels gens tenen
més o menys afinitat per la proteïna. Si l’afinitat és alta (p. ex., el gen
A), el gen s’activa a partir de concentracions baixes de la proteïna; si és
baixa (p. ex., el gen B), el gen ho fa a concentracions més altes. D’aquesta
manera, i a partir d’una proteïna única, es generen zones o dominis
embrionaris d’expressió gènica diferencial: una zona sense gens actius,
una zona d’expressió del gen A, una altra del A i el B, una amb el A, el
B, i el C, etc.
Finalment, per evitar l’expressió de gens en llocs on no hi han de ser,
són freqüents els mecanismes de repressió diferencial. El resultat és que,
en comptes de mantenir diferents gens activats simultàniament al mateix
lloc, només n’hi ha un que ho està. Seguint l’exemple abans esmentat, un
cop B s’activa, B inhibeix a A, i queda només B activat en la seva zona
d’expressió. Si un altre gen (p. ex., C) s’activa a concentracions encara més
altes, C inhibirà B i A i quedarà només C activat en la seva zona d’ex-
pressió. Cal dir que la repressió diferencial opera també mitjançant altres
mecanismes. El resultat, però, és el mateix: refinar, cada cop més sub-
tilment, el patró d’expressió dels gens.
Propietats generals dels sistemes en desenvolupament
A diferència de les xarxes metabòliques cel·lulars, de les xarxes tròfiques o
de interrelacions als ecosistemes i de les xarxes neuronals, les xarxes gèni-
ques que controlen el desenvolupament són extremament dinàmiques, i
l’expressió dels seus elements és recurrent i combinatorial seguint un pro-
grama invariant d’activació de gens i blocs de gens necessaris per a cada esta-
di i per a cada regió, mòdul, teixit i, finalment, tipus cel·lular. En altres
paraules, la complexitat creix a mesura que augmenta el nombre de cèl·lules
i de tipus cel·lulars i, amb aquestes, el nombre possible d’interaccions.
¿Podem deduir ja alguna propietat general comuna a les xarxes gèni-
ques del desenvolupament? Avui dia, només hi ha dues propietats clares:
1) la presència de nombrosos mecanismes intergenètics de feed-back
positiu que estabilitzen l’embrió en un estat gènic diferent i en fan avançar
el desenvolupament i l’alliberen de les entrades transitòries inicials;
aquest fet permet explicar alhora la invariança i la irreversibilitat del
desenvolupament, i 2) la presència de nombrosos efectes de llindar
d’activació, juntament amb mecanismes de repressió transcripcional i/o
traduccional per evitar que un estat d’expressió gènica aparegui en altres
Complexitat i control en el desenvolupament embrionari Aula d’Ecologia, 2004 37
àrees de l’embrió. Aquesta propietat explica l’aparició progressiva en el
temps i restringida en l’espai de dominis d’expressió gènica, base de la
complexitat estructural de l’embrió i de l’organisme adult.
Algunes paradoxes finals sobre gens i complexitat
Paradoxa 1. Hi ha relació entre el nombre de tipus cel·lulars i el nombre
de gens? Les dades referides a cinc espècies prou diferents es mostra a
continuació:
Organisme Nombre de gens Tipus cel·lulars diferents
Llevat 6.000 1
Mosca 14.850 60
Cuc 17.850 40
Planta 27.000 30
Home 35.000 300
És evident que, tot i observar-se una certa progressió, hi ha exemples contraris que no perme-
ten inferir cap relació clara i molt menys lineal.
Paradoxa 2. Hi ha relació entre el nombre de gens i la complexitat
morfològica? La complexitat morfològica és difícil de mesurar, tot i que
una idea «intuïtiva» l’associa sovint al nombre de tipus cel·lulars. A con-
tinuació resumim les dades de quatre espècies animals prou diferents en
complexitat morfològica:
Organisme Gens Morfologia
Esponja 12.000 Primitiva
Corall 18.000 Primitiva
Mosca 14.850 Intermèdia
Home 35.000 Complexa
Sorprenentment, una esponja, organisme molt senzill amb només 4 o 5 tipus de cèl·lules, té ja
vora de 12.000 gens, i un organisme simple com el corall té més gens (18.000) que la mosca
(14.850). En resum, no hi cap relació clara entre nombre de gens i complexitat morfològica.
Paradoxa 3. Un altre exemple paradigmàtic és la «típica» compara-
ció entre l’home i el ximpanzé, que, tot i diferir només en un 1,0% del
seu genoma funcional (codificant), presenten diferències morfològiques
i funcionals ben apreciables. A què es deurien aquestes diferències amb
tan poc canvi genètic?
38 Aula d’Ecologia, 2004 Jaume Baguñà
La resposta a cada una de les tres paradoxes rau probablement en les
següents característiques dels gens i de les xarxes genètiques:
1) Els gens dels organismes més complexes semblen estar més connec-
tats entre si mitjançant regions reguladores més complexes. És a dir,
les diferències cal cercar-les més en el nombre i intensitat de les con-
nexions que en el mer nombre de gens.
2) Els organismes més complexos estan formats per mòduls morfolò-
gics (segments, artells, extremitats, etc.) repetits moltes vegades que
utilitzen els mateixos programes genètics amb lleugeres variacions.
Això permet diversificar tipus cel·lulars i morfologies sense incre-
mentar necessàriament, o excessivament, el nombre de gens.
3) Les diferències entre espècies morfològicament properes (p. ex., home
i ximpanzé) no depenen de variacions en el nombre de gens ni en el
nombre d’interaccions genètiques, sinó en canvis (sovint subtils) a les
zones reguladores de gens clau que generen canvis d’expressió gèni-
ca en l’espai i el temps, base de noves morfologies.
Entrada localitzada transitòria
Ub
& gen 1
gen 2a gen 2b
gen 3
Gens de diferenciació
Esquema, molt simplificat, d’una cadena jeràrquica d’activació de gens (gen 1, gens
2a i 2b, gen 3, i gens finals de diferenciació), on es mostren algunes de les caracterís-
tiques bàsiques dels sistemes de regulació gènica al llarg del desenvolupament. Així,
el gen 1 és activat per un senyal ubic (Ub) + un altre senyal transitori (combinatòria).
El gen 1 activa al gen 2a, que, al seu torn, activa el gen 2b. Mentre activa el gen 3, el
gen 2b també activa per feed-back positiu al gen 2a. D’aquesta manera es crea una acti-
vació mútua entre els gens 2a i 2b que els fa independents de l’activació per part del gen
1. La resultant d’aquest senzill esquema és la progressió d’un estat d’expressió gènica
a un altre fins a arribar a l’activació dels gens de diferenciació. 
Aula d’Ecologia, 2004 39-44
Xarxes de mobilitat
Joan López Redondo
Institut d’Estudis Regionals i Metropolitans de Barcelona
La mobilitat ha funcionat sempre en xarxa, però la manera com aques-
ta xarxa s’ha estructurat no sempre ha estat tan complexa com en l’ac-
tualitat. En les darreres dues dècades la mobilitat ha experimentat un
profund procés de transformació que ha derivat en l’actual model. Aquest
procés es pot caracteritzar per tres característiques fonamentals: 1) cada
dia ens movem més i, a més, recorrem distàncies més llargues; 2) els orí-
gens i destins són cada cop més diversos, en una progressiva relació de
«tots contra tots»; i 3) els desplaçaments mostren una creixent comple-
xitat, tant pel que fa als mitjans utilitzats, com als seus recorreguts.
L’augment de la mobilitat
Quina evidència tenim sobre la qual recolzi aquesta afirmació? Els tèc-
nics usem un indicador molt senzill, l’anomenat «percentatge d’auto-
contenció». En el cas de la mobilitat laboral, aquest percentatge es defineix
com la proporció de població ocupada resident en un municipi que,
a més, hi treballa. La mateixa definició es podria aplicar als desplaçaments
per motiu d’estudis, de compres, de lleure, etc. i parlaríem de percen-
tatge d’auto-contenció pels estudis, pel lleure, etc. Un percentatge d’au-
tocontenció elevat indica que els municipis són tancats; al contrari, una
baixa auto-contenció indica una tendència a sortir fora del municipi,
a moure’s molt.
Què ha passat a Catalunya en els darrers anys? Segons les dades del
Padró d’habitants del 1996, entre el 1986 i el 1996 l’autocontenció mit-
jana dels municipis de Catalunya va baixar del 70,6 fins al 57,6%. Això
vol dir que pràcticament una de cada dues persones ocupades de
Catalunya treballava fora del seu lloc de residència l’any 1996. Sobre el
territori es pot observar que els nuclis més grans de població tenen una
elevada autocontenciò, mentre que al seu voltant trobem municipis més
40 Aula d’Ecologia, 2004 Joan López Redondo
oberts: la seva població tendeix a desplaçar-se cap a les ciutats properes
per anar a treballar. Aquest patró general, observat el 1986, va derivar,
com s’ha esmentat, cap a una important davallada dels percentatges
d’autocontenció el 1996. Per exemple, en el mapa de la regió metropo-
litana de Barcelona, amb les set comarques i els 164 municipis, veiem
que l’any 1986 els pobladors dels municipis veïns de la metròpoli mos-
traven ja una clara tendència a anar a Barcelona, mentre que els més
llunyans presentaven poca mobilitat. Una dècada més tard, s’eixampla
l’àmbit d’influència de la ciutat i les persones vénen de més lluny a tre-
ballar a Barcelona. A més, aquests desplaçaments fora del municipi afec-
ten un ventall d’activitats cada cop més gran: el treball, les compres, el
lleure, els estudis, la pràctica d’esports, etc. Aquest exemple de Barcelona
és paral·lel al que es produeix en altres ciutats de Catalunya. Conclusió:
ens movem més i les distàncies son més grans.
Cap a estructures complexes
El segon aspecte és la multiplicació de les destinacions. La manera més
habitual d’estudiar-ho és a partir del que anomenem el «primer flux».
Cada municipi té un contingent de població que treballa al mateix muni-
cipi, i un altre que va a treballar a fora. Ordenant de major a menor les
destinacions i seleccionant el primer flux de la llista, ho podem represen-
tar sobre una cartografia i obtenim un mapa de relacions de mobilitat.
Aquest mapa mostra que, malgrat que ha baixat l’autocontenció, gairebé
sempre la destinació més important és el mateix municipi (l’excepció la
constitueixen les ciutats amb forta especialització residencial). Si deixem
de banda el mateix municipi i representem el primer flux extramuni-
cipal, apareixen determinades centralitats (Barcelona, Vic, Manresa,
Sabadell, Terrassa, Mataró, Vilafranca, Vilanova i Granollers, entre
d’altres) que articulen al seu voltant àmbits d’escala supramunicipal i
fins i tot comarcal. Malgrat aquest aparent ordre, la mobilitat tendeix a
desestructurar-se: es multipliquen els orígens i els destins i trobem un
panorama molt complex de mobilitat en xarxa, en una estructura de
«tots contra tots». Com ho podem identificar i descriure? Tècnicament
aquest fet és observable a partir de l’aplicació d’un mètode conegut com
a «selecció de fluxos significatius», que permet distingir els fluxos esta-
dísticament importants dels que no ho són. A Catalunya, l’any 1986
la majoria de municipis tenien un únic flux significatiu. Únicament a la
zona més poblada dels municipis propers a Barcelona hi havia un ven-
tall més ampli de destinacions i la mobilitat no estava tan clarament
canalitzada cap a un únic punt. L’any 1996, però, aquesta situació ha
Xarxes de mobilitat Aula d’Ecologia, 2004 41
canviat força: cada vegada més municipis dispersen més la població en
diferents destinacions, tot donant com a resultat estructures de mobili-
tat encaminades a la multidireccionalitat. I aquest fet, com veurem, posa
importants problemes en la gestió de la mobilitat.
Al mateix temps, aquests desplaçaments s’encadenen en seqüències
progressivament més complexes de trajectes. Lluny de representar una
connexió directa entre dos punts, els desplaçaments utilitzen diversos
mitjans per enllaçar diferents trajectes que permetin completar aquesta
connexió. I, una cosa que encara planteja més problemes, la majoria d’a-
quests moviments han perdut fidelitat tant pel que fa a la destinació
final com al temps: els desplaçaments d’avui seran diferents dels que
farem demà, perquè anirem a llocs diversos, en moments del dia dife-
rents i fent servir mitjans de transport també diferents.
La dispersió dels fluxos i l’increment de la seva complexitat ha com-
portat el pas d’una situació de mobilitat concentrada i lineal, fàcil de
gestionar i de col·lectivitzar, a una situació de multiplicitat de destinacions
i de cadència variable, és a dir, cap a un model en xarxa on s’individua-
litzen els desplaçaments. És molt difícil dotar adequadament un tal fun-
cionament de transport col·lectiu, ja que necessita unes masses crítiques
que el facin rendible. En un escenari on hi ha una singularització dels
fluxos, el transport privat esdevé, per la seva més gran flexibilitat, el gran
beneficiat. Això explica la tendència dels darrers anys a un augment del
transport privat enfront del transport col·lectiu. Entre el 1986 i el 1996
l’augment de les distàncies recorregudes ha provocat una pèrdua de pes
dels desplaçaments a peu, pèrdua que ha estat recollida pel transport
privat, mentre que el transport col·lectiu s’ha mantingut igual.
Causes del model actual de mobilitat
Per què es produeixen aquests canvis en les pautes de mobilitat? En pri-
mer lloc, perquè és possible: hi ha hagut un gran increment de l’acces-
sibilitat en els darrers anys gràcies a la construcció o ampliació de moltes
infraestructures viàries importants, alhora que ha augmentat el nivell de
vida dels ciutadans tot afavorint la motorització. Pel que fa al transport
col·lectiu, s’han produït també notables millores, no tant en l’extensió de
la xarxa, sinó sobretot en l’augment de freqüència, d’intercanviabilitat
i de versatilitat en els desplaçaments. No obstant això, aquests incre-
ments d’accessibilitat perden els seus avantatges molt ràpidament, ja que
l’increment d’accessibilitat significa que una determinada distància pu-
gui ser recorreguda en un temps més breu, però vol dir també que, en
un mateix període de temps, es poden recórrer distàncies més llargues.
42 Aula d’Ecologia, 2004 Joan López Redondo
I així, mentre que els planificadors i gestors de la mobilitat miren d’in-
crementar l’accessibilitat per tal que els ciutadans inverteixin menys
temps en els desplaçaments, nosaltres aprofitem això per anar més lluny.
No tendim a valorar els desplaçaments en distància, sinó en temps, tot
adjudicant un límit màxim de temps per fer les diferents tasques. Si les
infraestructures milloren i podem augmentar la velocitat del desplaça-
ment, la tendència és a anar més lluny destinant-hi el mateix temps.
A Barcelona, entre el 1986 i el 1996, les distàncies que es recorrien per
anar a treballar van augmentar un 23%. En canvi, el temps emprat
per anar a treballar es va mantenir estable.
La segona gran causa d’aquest augment de la mobilitat és la nostra
pròpia voluntat de desplaçar-nos. Al llarg dels darrers any, s’ha produït
un increment del nivell de vida dels ciutadans, així com una sofisticació
de l’activitat productiva que ha comportat un increment del nivell d’e-
xigència. Cada vegada afinem més en el que volem, i en quan i com ho
volem. Tot això va en detriment del «on ho volem». Ens movem més
perquè volem uns productes determinats i no ens fa res incrementar la
mobilitat per satisfer aquests desigs.
Finalment, fins a cert punt, hi estem obligats per la manera en què
s’estructura el territori. Per escassesa de sòl, per qüestions econòmiques
(alts preus de l’habitatge a les àrees urbanes més densificades) o per can-
vis en el sistema de valors, moltes famílies han hagut d’instal·lar-se fora
de Barcelona, mentre que les activitats, especialment les industrials, han
fet en bona part el mateix. S’ha produït, d’aquesta manera, una segre-
gació dels usos, de forma que el que abans era compacte ara està escam-
pat en el territori. L’increment d’accessibilitat ha provocat, així, una
redistribució de les activitats en el territori.
És a dir, i simplificant força les causes, podem dir que ens movem
més i més lluny perquè podem (increment d’accessibilitat) i perquè
volem (increment del nivell d’exigències), però també en certa manera
perquè hi estem obligats (segregació d’usos en el territori).
Conseqüències del model
Els costos de la mobilitat han estat sovint identificats i avaluats pels
experts: costos econòmics, de temps, de sinistralitat, de contaminació, de
consum de recursos, i de consum de sòl (tot provocant l’esquarterament
del territori i el trencament de la connectivitat natural). Aquests costos
es multipliquen, a més, pel funcionament en xarxa de la mobilitat que
hem descrit més amunt, i pel fet que es tendeix a basar de manera crei-
xent en mitjans de transport motoritzats i individuals.
Xarxes de mobilitat Aula d’Ecologia, 2004 43
Al costat d’aquests costos, però, no hem d’oblidar que la mobilitat
també té uns beneficis, com per exemple, un increment de les oportu-
nitats per a les persones, en oferir-los la possibilitat d’escollir sobre un
ventall més ampli el lloc on realitzar les seves activitats de treball, d’es-
tudi, de lleure, etc. Individus que abans no podien fer determinades
activitats perquè no hi havia oferta al seu entorn proper, veuen ara amplia-
des les seves possibilitats gràcies a una major capacitat de desplaçar-se.
Tenint en compte l’existència d’aquests costos i aquests beneficis, cal
preguntar-se si el nou model de mobilitat és en definitiva positiu o nega-
tiu. Per contestar hem de tenir en compte que els individus, a l’hora de
desplaçar-nos, fem un balanç valorant els costos i els avantatges. Si el
resultat d’aquest balanç és positiu, ens desplaçarem. Des d’aquesta inter-
pretació, i tenint en compte que la mobilitat ha augmentat i la manera
com ho ha fet, podem arribar a concloure que la mobilitat és positiva.
Hi ha, però, alguns matisos que poden fer canviar força el resultat
final de l’equació. Així, en primer lloc, la majoria dels ciutadans no dis-
posen d’informació perfecta i completa dels costos de la mobilitat.
S’acostumen a tenir en compte els costos econòmics, potser també els
costos en temps, o la sinistralitat, però gairebé mai no es tenen en comp-
te els costos ambientals, com ara l’ús de recursos no renovables, l’emis-
sió de contaminants, o l’ús del territori. Però, àdhuc si consideréssim
totes aquestes qüestions ambientals dins del nostre balanç i ens sortís
positiu, encara caldria considerar un altre aspecte: quan sumem la volun-
tat de desplaçar-se de tots els individus, la situació deriva cap a la conges-
tió. I la congestió multiplica els costos. Tot i així, i fins i tot si el resultat
fos encara positiu, hauríem de considerar que aquest aspecte positiu ho
és per a nosaltres, però potser no ho és per a terceres persones: els bene-
ficis de la mobilitat recauen exclusivament sobre els qui es desplacen,
però els costos repercuteixen sobre tothom, tant si es belluguen com si
no ho fan. D’aquesta manera, hi ha una part de la població que paga
els costos (ambientals, de contaminació, etc.) de la mobilitat sense gau-
dir, en canvi, dels beneficis d’aquesta.
Quines solucions hi ha per pal·liar els efectes negatius 
de la mobilitat?
Per pal·liar aquests efectes negatius s’han aplicat diverses mesures, i se
n’estan discutint moltes altres, entre les quals hi ha les següents:
1) Mesures directes, que miren d’afavorir el transport col·lectiu, o la
col·lectivització dels desplaçaments. Aquí inclouríem la millora de
44 Aula d’Ecologia, 2004 Joan López Redondo
la xarxa de transport col·lectiu i la intermodalitat que s’ha posat en
funcionament en els darrers anys. Hi ha la intermodalitat entre mit-
jans públics, com ara la integració tarifària, que tan bons resultats
ha donat; o, a més de la intermodalitat públic-públic, també la de
caire públic-privat, que reconeix que la mobilitat en xarxa no es pot
servir en la seva totalitat amb el transport públic i promou la com-
binació de transport privat i públic com, per exemple, amb el park and
ride, o sigui amb pàrquings al costat de les estacions de ferrocarril;
o el vehicle compartit; o flotes de vehicles per la ciutat a disposició per
a qui en vulgui fer ús, en el que s’ha anomenat car-sharing.
2) Polítiques conscients del fet que el transport públic veu limitada la seva
capacitat per satisfer una demanda de transport molt individualitza-
da, i que tendeixen, per tant, a minimitzar els efectes del transport
privat, tant pel que fa al disseny dels vehicles (tot reduint-ne la con-
taminació o el soroll) com al de les infraestructures (per tal de reduir-
ne l’impacte).
3) Finalment, polítiques d’ordenació del territori buscant la planificació
de la ciutat compacta i diversa, que, de fet, és la tradicional a la
Mediterrània. Polítiques per planificar els serveis per poder-los utilitzar
amb mitjans no mecanitzats, en desplaçaments a peu, amb bicicleta,
etc.
Amb la consideració seriosa d’aquestes propostes podem mitigar el
gran impacte econòmic i ambiental de l’insostenible model actual.
Aula d’Ecologia, 2004 45-52
Models senzills per entendre sistemes 
ecològics complexos
Josep Piñol
Centre de Recerca Ecològica i d’Aplicacions Forestals (CREAF)
Universitat Autònoma de Barcelona
Introducció
En un sistema ecològic hi ha molts actors implicats, molts individus de
moltes espècies diferents que interaccionen de moltes i variades mane-
res. Unes espècies comparteixen els mateixos recursos i entren en com-
petència per aquests, d’altres es mengen (interacció depredador-presa),
i d’altres s’ajuden establint les relacions anomenades mutualistes. D’altra
banda, les espècies viuen en un medi sotmès a uns factors variables
externs, com el clima o l’acció de l’home. I, a més, tot això es complica
perquè aquestes espècies es troben en un entorn heterogeni en l’espai,
i sotmeses a una elevada variabilitat temporal.
Malgrat que, com veiem, aquesta realitat és molt complexa, els models
no tenen per què ser-ho. I, en aquest sentit, hi ha una regla d’aplicació
general: com més s’assembla un model a la realitat (i és, per tant, més
complex), més difícil és d’entendre. En conseqüència, si una de les fina-
litats dels models és entendre la realitat, els models complexos no ens
hi ajuden pas.
Jo entenc que un model és la representació d’algun aspecte de la rea-
litat. Aquesta representació pot ser simplement en forma d’unes idees
o unes frases. Però, anant una mica més enllà, podem formular-lo amb
unes equacions matemàtiques i així obtenir més poder explicatiu i pre-
dictiu. Aquestes equacions, si són senzilles, es poden resoldre analítica-
ment i tenim un resultat definit. Sovint, però, no s’arriba a aquest resultat
i les hem de resoldre numèricament amb l’ajuda dels ordinadors. Ales-
hores, un model acaba essent un programa d’ordinador que fa una sèrie
de càlculs. Les finalitats dels models són, d’una banda, entendre el que
estem estudiant i, de l’altra, poder fer prediccions.
En els models senzills que presentaré, del que es tracta és d’identifi-
car els processos rellevants en cada cas. Ens interessa centrar-nos en els
46 Aula d’Ecologia, 2004 Josep Piñol
aspectes essencials i deixar fora la resta. No és una tasca fàcil, ja que d’en-
trada no sabem què és important en cada cas.
Jo utilitzo, a les meves classes d’ecologia, una col·lecció d’applets, o
programes que es poden executar per Internet. Això té l’avantatge que els
estudiants poden fer des de casa el mateix que es fa a classe. Són models
senzills d’ecologia general, fàcils d’utilitzar, gratuïts per a qui vulgui
ensenyar o aprendre ecologia, i no requereixen instal·lació. Els podeu tro-
bar a l’adreça: http://www.creaf.uab.es/jpinol.
A continuació tractarem aquestes idees generals sobre els models amb
dos exemples. El primer se centra en la comunitat d’artròpodes de les
capçades dels arbres d’una plantació de cítrics, i el segon és sobre els
incendis forestals.
Comunitat d’artròpodes
Hem estudiat una comunitat d’artòpodes de les capçades dels arbres
d’una plantació de mandariners. Com hem dit anteriorment, la natura
és complexa i els sistemes ecològics són complicats. Per simplificar, n’hem
triat un de més senzill (un sistema agrícola és més senzill que un sistema
forestal, un prat o qualsevol altre sistema natural) amb la idea de reduir
la complexitat i abordar-lo millor. Els objectius, en aquest treball, han
estat: 1) estudiar la comunitat al llarg del temps per saber com s’estruc-
tura, i 2) com que és una plantació de cítrics ecològica, tractar de millo-
rar el control de plagues per sistemes naturals.
A les capçades, hi trobem una gran varietat d’artròpodes, dels grups
dels psocòpters, homòpters, coleòpters, himenòpters, dípters i de les
aranyes. Els psocòpters són molt abundants, tot i que són poc coneguts.
Són brostejadors que aparentment no afecten l’arbre, ja que mengen el
que hi ha a la superfície de fulles i troncs, com per exemple fongs o
pol·len. La seva dinàmica, en els tres anys d’estudi, presenta un màxim
a la primavera. Tot i així, aquesta pauta no es veu en el darrer any, cosa
que concorda amb el fet que les generalitzacions són molt difícils en
ecologia. Els homòpters inclouen les principals plagues dels cítrics: el
pugó (tres espècies), la mosca blanca i la caparreta. Les aranyes són depre-
dadors generalistes, que mengen pugó però també tot el que poden arre-
plegar. Les aranyes presenten una abundància relativament constant al
llarg del temps. Els principals coleòpters són els coccinèlids (les marie-
tes). Són els principals depredadors de pugó i d’altres insectes plaga, i
per tant són beneficiosos per al pagès. Els himenòpters es poden divi-
dir en dos grups: 1) les formigues, que tenen cura del seu ramat de pugó
en una relació mutualista per la qual obtenen aliment del pugó i, a canvi,
Models senzills per entendre sistemes ecològics complexos Aula d’Ecologia, 2004 47
el protegeixen de depredadors, i 2) els parasitoides. Els parasitoides es
caracteritzen perquè la femella pon els ous dins de larves d’altres insec-
tes. Des d’aquest punt de vista, els parasitoides són interessants per al
control de plagues, ja que dipositen els ous sobre larves de plagues, a les
quals maten. D’heteròpters (xinxes) n’hi ha molts, alguns són depreda-
dors de pugó, d’altres són plagues, i encara n’hi ha que són neutres.
Altres depredadors son neuròpters, com la crisopa, la qual, tant en forma
adulta com de larva, és una voraç depredadora de pugó.
En conjunt, en aquesta plantació tenim classificades 66 espècies
d’artòpodes, però estimem que, en el total del que hem mostrejat fins
ara, en devem tenir unes 180-200. De manera que, tot i que nosaltres pre-
teníem estar davant d’un sistema senzill, tenim un nombre molt consi-
derable d’espècies.
Com s’organitzen aquestes espècies? En ecologia, una manera d’or-
ganitzar les espècies és en una xarxa tròfica, segons qui menja a qui. En
el nostre sistema tenim una única espècie vegetal, els mandariners. La
plaga principal és la del pugó, acompanyat d’altres plagues, com les
caparretes. A més, hi ha altres herbívors que no es poden considerar pla-
gues. En un altre nivell tròfic trobem els depredadors del pugó, com les
marietes i altres depredadors. Després tenim les aranyes, que depreden
tots els insectes. Els parasitoides ataquen pràcticament tots els insectes.
Les formigues, com s’ha dit, tenen una relació mutualista amb el pugó,
però a vegades també el maten. D’altra banda, les formigues, en la seva
dèria per protegir els ramats de pugó, també eliminen altres depreda-
dors d’aquest. A part, hi ha animals brostejadors o detritívors, que no
afecten l’arbre però que entren a la xarxa tròfica en ser depredats per
altres insectes.
En el model podríem destacar les abundàncies de cadascuna de les
espècies i els fluxos de depredació entre aquestes. No obstant això,
aquestes abundàncies varien amb el temps. Al març hi ha un 80% de
psocòpters, però al juny el que domina és el pugó i els seus depredadors.
A l’agost ja no queden pugons i dominen les aranyes i els coleòpters,
amb alguns himenòpters. Al novembre la comunitat és més diversa, amb
aranyes, himenòpters, coleòpters i colèmbols. Com es pot veure, som
davant d’una comunitat molt dinàmica. Ara mateix, no entenem ben
bé totes les interaccions d’aquesta comunitat, ja que n’hi ha moltes que
no les coneixem prou. Però n’entenem algunes, i d’aquestes en podem fer
models senzills. Ara presentaré alguns resultats aplicant el model expo-
nencial i el model depredador-presa. També posaré un exemple d’inter-
accions de signe oposat per valorar com queda el balanç entre interaccions
de signe positiu i interaccions de signe negatiu.
48 Aula d’Ecologia, 2004 Josep Piñol
El model exponencial de creixement de poblacions és senzill.
Simplement diu que el creixement d’una població és proporcional a la
mida de la població (N ).
Creixement = r · N
El paràmentre r s’anomena taxa instantània de creixement. La forma
com s’acostuma a presentar el model exponencial és:
Nt = No · ert
Aquest model és característic de poblacions que poden créixer sense
res que les limiti, és a dir, disposant de recursos il·limitats i sense ene-
mics. Doncs bé, en aquests mandariners, el pugó creix exponencialment
fins que arriben els depredadors. Aleshores els pugons desapareixen.
Aquest model també es pot aplicar al creixement de la humanitat.
Entre l’any 1000 a.C. i el 1500 d.C. la població humana ha crescut de
forma exponencial. Però més recentment, en el segle XX, el creixement
exponencial encara s’ha accentuat. Actualment, s’afegeixen cada mes a la
població mundial uns 6,5 milions de persones, l’equivalent de la pobla-
ció de Catalunya,
Un altre dels models a què volia referir-me és el de depredador-presa
de Lotka i Volterra. El model és bàsicament semblant a l’exponencial,
al qual s’afegeix un terme per a la interacció, i on P representa les preses
i D els depredadors, i q és la taxa de mortalitat del depredador.
L’equació per a les preses és:
Creixement de preses = (r · P) – (a · P · D),
on el primer terme de l’equació representa el creixement exponencial
que tenen les preses i el segon inclou les pèrdues per depredació, amb
signe negatiu, ja que la interacció depredador-presa fa disminuir el crei-
xement de les preses.
L’equació dels depredadors és:
Creixement dels depredadors = (– q · D) + (b · D · P).
El model de Lotka i Volterra considera que, si només hi ha depre-
dadors, aquests es van morint per manca d’aliment (d’aquí el signe nega-
tiu del primer terme de l’equació), però que, si els depredadors fan
contacte amb preses, augmenta la població dels primers.
Quines conseqüències té això per a la dinàmica de les poblacions de
preses i de depredadors? De la interacció depredador-presa en resulten
Models senzills per entendre sistemes ecològics complexos Aula d’Ecologia, 2004 49
unes oscil·lacions degudes al fet que, si hi ha moltes preses, augmenten
els depredadors, i també al fet que, si hi ha molts depredadors, dismi-
nueixen les preses. Quan les preses ja han disminuït prou, els depredadors
disminueixen, i si aquests disminueixen, les preses tornen a augmentar
i recomença el cicle.
En els nostres mandariners tenim una presa, Icerya purchasi (caparreta
acanalada), i un depredador (Rodolia cardinalis, marieta) que presenten
un cicle depredador-presa com el descrit anteriorment. Aquest cicle figu-
ra en molts llibres de text com a exemple de control biològic de plagues.
La caparreta és d’origen australià, i va arribar cap als anys 1880 als EUA,
on va arrasar els conreus de cítrics de Califòrnia. Els pragmàtics ame-
ricans van enviar un entomòleg a Austràlia per trobar depredadors de
la caparreta. Van trobar la marieta i la van introduir a Califòrnia, on va
controlar la plaga amb molt d’èxit.
Finalment, com a darrer exemple de la comunitat d’artròpodes dels
mandariners, us presentaré un exemple d’un experiment per intentar
controlar el pugó d’una forma compatible amb l’agricultura ecològica.
Empesos per l’observació del fet que la formiga i el pugó són mutualis-
tes, vam formular la hipòtesi que, si perjudicàvem les formigues, també
perjudicaríem els seus amics pugons. Com que les formigues fan el niu
al terra, vam col·locar cola entomològica al tronc per evitar que puges-
sin fins a les branques on es troben els pugons. Vam pensar que, elimi-
nant les formigues, hi hauria més depredadors dels pugons i que això
els perjudicaria. A la pràctica va passar justament a l’inrevés: els arbres
sense formigues tenien més pugó que els que en tenien. Això consti-
tueix un exemple més de la complexitat que ens ocupa. Nosaltres vo-
líem eliminar uns mutualistes; però, de fet, vam eliminar els mutualistes;
i, alhora, involuntàriament, també vam eliminar un depredador de
pugons. Els mutualistes afavoreixen el pugó, i per tant pensàvem que la
seva absència havia de perjudicar-lo. Però va resultar que la cola entomo-
lògica també feia fora un depredador del pugó (la tisoretes, un dermàpter),
i aquesta absència va afavorir el pugó. En aquest cas en particular, va pe-
sar més l’absència del depredador que la presència dels mutualistes, i per
tant va augmentar la presa, es a dir, el pugó.
Hem parlat d’una comunitat senzilla i, malgrat això, hem vist que
encara té una complexitat notable, amb moltes espècies, moltes inter-
accions i alguns efectes inesperats. També veiem que aquesta comuni-
tat constitueix un bon sistema experimental per a l’estudi de les
interaccions com ara la depredació, el mutualisme o la competència, i
la dinàmica d’aquesta comunitat es pot explicar bé amb uns models
senzills.
50 Aula d’Ecologia, 2004 Josep Piñol
Els grans incendis forestals
Al nostre país, i arreu del món, ens trobem que la major part de la super-
fície cremada és deguda a pocs, però molt grans, incendis. Considerem
com a gran incendi el que afecta més de mil hectàrees cremades. A Ta-
rragona, només un 1,5% dels focs és responsable del 65% de la super-
fície cremada. Aquests focs preocupen perquè són molt destructius,
afecten grans extensions de bosc i propietats privades i, arran de la seva
virulència, provoquen accidents mortals. Com solucionar el problema
dels grans incendis? S’han fet moltes propostes. Hi ha qui diu que s’hau-
rien de tenir més mitjans d’extinció, hi ha qui diu que s’han de contro-
lar més bé les ignicions, i hi ha qui pensa que el que s’ha de fer és no
tenir tant de combustible al bosc. Davant de tantes propostes, podem
fer un petit model per intentar valorar les opcions. La variable depen-
dent seria el nombre d’incendis. Si tenim més ignicions, més combustible
i una meteorologia adversa, tindrem més incendis. Per contra, amb més
capacitat d’extinció tindrem menys incendis. A vegades, es canvia la
variable de nombre d’incendis per la de superfície cremada. I es consi-
dera, de forma anàloga al cas anterior, que, si tenim més ignicions, més
combustible, una meteorologia adversa i menys capacitat d’extinció, tin-
drem més superfície cremada. Fins i tot a vegades es fa un pas més enllà
i se substitueix la variable «superfície cremada» per la de «grans incendis»,
dient el mateix. Però aquí l’analogia no és tan senzilla; hi falten les inte-
raccions. Per exemple, les ignicions tenen un efecte sobre l’acumulació
de combustible: si hi ha més ignicions, s’acumula menys combustible, i
si hi ha menys combustible, hi haurà menys grans incendis. Per tant,
les ignicions influeixen en els grans incendis de dues maneres oposades:
augmentant-los, com hem vist al principi, i disminuint-los, per aquest
efecte sobre l’acumulació de combustible. Un cas similar d’efectes opo-
sats passa amb l’extinció: si hi ha més extinció, afavorim l’acumulació
de combustible, i, si hi ha més combustible, hi haurà més incendis; però
al principi havíem vist que més extinció implicava menys incendis. Així,
no sabem quin serà l’efecte dominant, si el que afavoreix els incendis o
el seu contrari.
En aquest punt, vull introduir el treball de Minnich que des de fa
uns vint anys està investigant aquests problemes. Va fer una compara-
ció entre el sud de Califòrnia (EUA) i la Baixa Califòrnia Nord (Mèxic),
dues zones a tocar però que corresponen a dos països diferents i que han
usat estratègies oposades d’extinció d’incendis durant tot el segle XX. Als
EUA, quan hi ha un foc, el van a apagar immediatament, mentre que
a Mèxic, quan hi ha un foc, el deixen cremar. Malgrat aquestes radicals
Models senzills per entendre sistemes ecològics complexos Aula d’Ecologia, 2004 51
diferències de gestió, Minnich va trobar que crema aproximadament la
mateixa superfície a les dues zones, un 1,4% del territori cada any. També
va veure que al sud de Califòrnia (EUA), els incendis són més grans.
Minnich formula aleshores «la paradoxa de l’extinció», que diu: els grans
incendis són conseqüència de l’extinció. O que, si no apaguéssim els
focs, no tindríem tants grans incendis. La raó és que, quan apaguem
els incendis, permetem l’acumulació de combustible. Aleshores, quan
arriba un any de climatologia molt adversa, aquestes condicions ambien-
tals desfavorables, junt amb la gran quantitat de combustible, fan que
l’incendi esdevingui incontrolable, i molt gran. Una conseqüència pràc-
tica i molt important d’aquesta hipòtesi és que una manera molt eficaç
de lluitar contra els grans incendis és reduint la quantitat de combusti-
ble, per exemple, per mitjà de cremes prescrites, o amb la introducció
de la ramaderia o la reducció mecànica del combustible. De totes mane-
res, aquesta hipòtesi encara no està demostrada. També hi ha una hipò-
tesi alternativa. La hipòtesi de Minnich considera que els grans incendis
succeeixen perquè hi ha una gran quantitat de combustible, preparat
per cremar, i que el foc prescrit, en tant que redueix combustible, és una
eina eficaç. La hipòtesi alternativa, en canvi, considera que els grans
incendis tenen lloc quan hi ha una meteorologia molt adversa, i això fa
que cremi tot, tant si hi ha molt combustible com poc; en aquest cas,
els focs prescrits, que redueixen combustible, no ajudarien a evitar-los.
Podem testar aquestes hipòtesis? Normalment, en ciència fem expe-
riments, però en aquest tema no podem fer-los per l’extensió espacial i
temporal que representen i el risc que hi va associat. En canvi, sí que
podem fer una exploració a través de models. A continuació presentaré
un model per reproduir el règim de focs a llarg termini en una regió.
Per règim de focs, entenem el nombre d’incendis, la superfície que crema
i la mida de l’àrea cremada. Amb el model calibrat, podrem analitzar
separadament els diferents factors implicats: la meteorologia, el nom-
bre d’ignicions, el creixement de la vegetació, l’efecte dels bombers, o
el de les cremes prescrites. Aquest model es pot utilitzar per Internet si
accediu a: http://www.creaf.uab.es/jpinol/FireRegime.
El model parteix d’una superfície homogènia amb l’única diferència
de l’edat de la vegetació. Cada any hi ha una quantitat determinada
d’ignicions. Quan hi ha una ignició, el foc pot propagar-se o no. Si es pro-
paga, es converteix en incendi, i aleshores els bombers poden extingir-
lo o no, depenent de la mida i de la seva capacitat d’extinció. La capacitat
d’extinció i l’existència de cremes prescrites són paràmetres que s’in-
clouen ad hoc. Al final de l’any, la vegetació que no ha cremat és un any
més vella, i torna a començar el cicle. La propagació depèn de la mete-
52 Aula d’Ecologia, 2004 Josep Piñol
orologia de l’any i de l’edat de la vegetació, que fa que hi hagi més o
menys combustible. El model només intenta reproduir el nombre d’in-
cendis, la superfície cremada i la distribució de l’àrea cremada en classes
de mida. En aquest sentit, és un model senzill que intenta reproduir un
sistema molt complex quant a topografia, vegetació, acció humana, usos
del sòl, meteorologia, etc.
El model, l’hem aplicat a la província de Tarragona. Observem que
en la situació actual hi ha 71.763 ha cremades en cinquanta anys, xifra
que representa unes 1.500 ha a l’any. Quan provem l’efecte d’incre-
mentar la capacitat d’extinció, obtenim que cremen 86.300 ha en cin-
quanta anys, una àrea molt semblant al cas anterior. Si preteníem reduir
la superfície cremada i els grans incendis, no ho hem aconseguit.
Podem provar una altra situació, deixant la mateixa càrrega de bom-
bers i augmentant les cremes prescrites. Els resultats indiquen que, a
més foc prescrit o altres tècniques de reducció de combustible, hi ha
menys superfície cremada en focs salvatges (és a dir, es produeixen menys
grans incendis), mentre que l’àrea cremada total sumant la de les cre-
mes prescrites i les de focs salvatges es manté igual. Aquesta simulació
l’hem provat a Tarragona, Portugal, Califòrnia i el sud de França. En
totes les zones hem obtingut que l’àrea total cremada és independent de
l’esforç utilitzat per reduir-la. Respecte de la superfície que a llarg ter-
mini es crema cada any, no hi podem fer res, i sembla dependre de la
climatologia de la zona i del tipus de vegetació. Però l’extinció incre-
menta lleugerament els grans incendis, i el foc prescrit o la gestió del
combustible redueix dràsticament el nombre de grans incendis. Aquest
model és compatible amb la hipòtesi de Minnich, però no amb la de la
meteorologia. Això té unes conseqüències pràctiques molt importants:
bàsicament, ens diu que, en lloc d’anar a apagar focs, hem de posar els
bombers a treballar en la reducció del combustible.
Aula d’Ecologia, 2004 53-60
Intel·ligència artificial
Josep M. Garrell
Departament d’Informàtica
Universitat Ramon Llull
Perspectiva històrica
L’origen de la intel·ligència artificial es pot situar aproximadament l’any
1956, quan un grup integrat per John McCarthy, Marvin Minski i Herb
Simon confluïren en uns objectius bàsics: elaborar programes que fes-
sin coses o tasques que es consideren intel·ligents. Acordaren posar el
nom d’intel·ligència artificial als resultats de les seves investigacions.
L’agrupació de tècniques que ells van decidir que serien intel·ligents
són les que permeten construir un comportament d’una manera artificial,
el qual, observat en un ésser humà, seria considerat intel·ligent. També
és cert que el que considerem intel·ligent en els humans es mou en una
banda difusa. No obstant això, es van començar a fer algunes troballes
que van donar nou impuls a les investigacions. Entre els primers desen-
volupaments hi figuren els jocs d’escacs. Aquests sempre s’han conside-
rat un exemple de la destresa, l’habilitat i la intel·ligència pròpies de
l’home. Els jocs d’escacs aglutinen diferents tècniques que els fan molt
atractius des del punt de vista de la programació. La programació de
màquines per jugar als escacs ha avançat tant, que, avui dia, els millors
jugadors del món ja no poden guanyar jugant contra un ordinador.
A mitjan anys cinquanta o principi dels seixanta, es van produir dos
fets que van fer possible allò que pocs anys enrere només era una utopia.
D’una banda, la potència de càlcul va augmentar espectacularment, i es
començà a disposar de màquines suficientment potents per fer càlculs
rapidíssims, i, de l’altra, es va produir una adequada formalització de la
teoria de la lògica matemàtica. Aquesta combinació de potència de càlcul
i de lògica matemàtica va permetre un gran desplegament en l’activitat
referent a la intel·ligència artificial.
En el tema d’automatizació de processos, cal dir que un ordinador
fa coses extremament simples, però les fa d’una manera molt ràpida.
54 Aula d’Ecologia, 2004 Josep M. Garrell
Són processos que en aquestes velocitats tan ràpides donen una potèn-
cia que abans no teníem. Però és virtut nostra saber organitzar els pro-
cessos per obtenir els objectius que ens interessen. Alguns exemples d’ús
ben coneguts serien la tramesa de correu o la gestió de comptes ban-
caris. En temes científics tindríem els càlculs orbitals o els càlculs ba-
lístics.
Respecte de la lògica matemàtica, es tracta d’un camp molt antic (els
grecs ja l’havien resolt) que recentment s’ha aconseguit formalitzar millor.
La lògica matemàtica te molt àmplia aplicació, però pel que aquí ens
ocupa permet descriure les regles que codifiquen els coneixements i uti-
litzar determinats mecanismes per treballar amb els fets o amb les regles.
Seria l’equivalent a «raonar». Per veure un exemple senzill: diem que «si
plou i fa sol, les bruixes es pentinen». Simplificant el procés lògic, tenim
que si passa A, i a més passa B, aleshores passa C. No hi ha intel·ligèn-
cia, sinó que el resultat s’obté d’aplicar una regla determinada. Cal una
representació del coneixement i cal explicitar-lo en forma de regla. Si
som capaços d’integrar els dos aspectes (rapidesa de càlcul i lògica
matemàtica), s’arriba a una gran potència en intel·ligència artificial.
Sistemes experts
A partir d’aquí es van crear sistemes que contenien una multitud de
regles, i on els fets no necessàriament havien de ser categòrics. Es va
començar a construir el que primerament es va anomenar «programes
raonadors» i després «sistemes experts». L’objectiu d’un sistema expert
és automatitzar l’experiència d’un expert humà, el seu saber fer bé una
determinada tasca perquè la pugui fer una màquina. De sistemes experts
n’hi ha hagut moltíssims, tot i que van anar de baixa a partir d’una deter-
minada època. Un d’aquests és ELIZA, que es pot trobar a Internet a
l’adreça www-ai.ijs.si/eliza/eliza.htm. ELIZA, creat com si fos un joc,
intenta simular les reaccions d’un psicoanalista: detecta certes frases,
paraules o construccions sobre les quals demana més informació, i es
pot acoblar a un sintetitzador de veu per fer més real la consulta. Un
altre sistema expert és el Mycin, que està dissenyat per fer diagnòstics
de malalties bacterianes a partir d’uns símptomes. Un altre és el Prospector
(1979), que es va aplicar en l’àmbit de la geologia per ajudar a desco-
brir jaciments. Prospector va tenir encert a predir el més gran jaciment
de molibdè que mai s’hagi descobert.
Els sistemes experts van tenir un èxit rotund en una època determi-
nada. Fins i tot van sorgir noves disciplines, anomenades «enginyeries
del coneixement», que intentaven codificar el coneixement de determi-
Intel·ligència artificial Aula d’Ecologia, 2004 55
nats experts humans. Però el seu moment àlgid va anar seguit d’un fracàs
estrepitós. I és que els sistemes experts no incorporen el sentit comú, no
inclouen observacions que sobresurten de la realitat palpable a la per-
cepció humana. Per exemple, un sistema expert pot demanar de mane-
ra insistent una analítica a un… cadàver! O bé les preguntes de la
terapeuta ELIZA es queden encallades en un diàleg circular sense sor-
tida… La credibilitat va caure en picat i la decepció va ser molt gran.
Què hi ha darrere un sistema expert?
Primerament hi ha un mòdul d’adquisició de coneixement que inten-
ta adquirir i representar el coneixement d’un expert humà, tot formant
una base de coneixement. Una base de coneixement pot ser moltes coses,
per exemple, pot ser un conjunt de regles organitzades lògicament.
Després tenim un usuari que vol utilitzar aquesta expertesa. Per poder
fer les consultes es genera una interfície entre la màquina i l’usuari de
la forma més amigable possible (per exemple, amb multimèdia, amb
ratolí, sintetitzador de la parla, etc.). Posaríem un motor d’inferència
(un sistema que encadena regles) i una memòria de treball per seguir el
fil de tot el raonament. Probablement, hi afegiríem també un mòdul
explicatiu.
En el fons es tracta de peces petites, que es combinen entre si per
formar una sistema més complex. Però van fracassar en no poder simu-
lar bé l’expertesa, i fins al cap de força temps no es va començar a veure la
solució al problema.
Aprenentatge artificial
La via de sortida es va obtenir en plantejar de nou el concepte
d’intel·ligència artificial, de preguntar-nos de nou sobre les característi-
ques fonamentals de la intel·ligència artificial. La definició d’intel·ligèn-
cia artificial provingué, ara, del camp de la psicologia, que considera
que la característica essencial de la intel·ligència és aprendre davant de
situacions noves, la capacitat de sortir-se’n en situacions no previstes. Si
la situació és vella i coneguda, apliquem l’experiència, patrons o regles que
ja tenim assimilats, perquè ens doni la solució. Però, si la situació és real-
ment nova, això ja no és possible i aquí cal intel·ligència resolutiva. Això
ens obre una nova perspectiva, la de l’aprenentatge artificial (en anglès,
machine learning ), que té com a objectiu construir sistemes que siguin
capaços d’adaptar-se dinàmicament i sense un entrenament previ a situa-
cions noves.
En el fons, l’aprenentatge combina diverses coses, però en síntesi
tenim dues característiques: 1) no hi ha aprenentatge sense selecció d’allò
56 Aula d’Ecologia, 2004 Josep M. Garrell
que és bo i representatiu, i això es discrimina d’allò que és dolent, i 2) pre-
senta un procés d’adaptació de la conducta a noves situacions.
En hem mogut de l’enfocament tradicional de la intel·ligència arti-
ficial d’una visió «de dalt cap avall», la qual, per resoldre el problema
d’un determinat domini, agafa el problema i el fragmenta en trossets
petits intentant representar el seu coneixement i posar les regles de la
relació. No obstant això, en descompondre el problema en coses tan
petites, al final ens podem trobar amb solucions que no tenen signifi-
cat. L’enfocament modern és, per contra, «de baix cap amunt» i es basa
en l’aplicació de tècniques d’aprenentatge artificial. A partir d’observa-
cions puntuals s’intenta construir un model general. En lloc de demanar
a l’expert humà sobre els passos que fa per resoldre un problema per tal
de codificar aquesta informació, se li demana informació sobre què ha pas-
sat històricament davant d’un problema determinat. A partir d’aques-
tes observacions històriques es poden construir les regles. Aquest
enfocament permet resoldre problemes que abans no tenien solució. En
l’enfocament tradicional, ens podem preguntar qui és l’intel·ligent, la
màquina o la persona que l’ha construït. Jo ho tinc molt clar: la perso-
na ha de ser intel·ligent, el sistema no té gaire intel·ligència, i la qualitat
total del sistema dependrà d’una multitud de factors.
Així doncs, l’objectiu de l’aprenentatge artificial és construir dinà-
micament sistemes que es puguin adaptar. El procés que segueix un sis-
tema d’aquestes característiques ha de partir d’una sèrie d’exemples, de
l’enregistrament de coses que han passat i de com han estat resoltes.
A continuació s’hi col·loca un algorisme d’aprenentatge que utilitza l’ex-
periència històrica per construir el sistema entrenat. Aquest sistema
entrenat és el que ens donarà la solució.
Per veure-ho amb un exemple concret: nosaltres hem treballat en un
sistema per al diagnòstic del càncer de mama. Ens servim d’una sèrie de
diagnòstics històrics amb dades de biòpsies o mamografies. Tenim les
dades i proves mèdiques i també el diagnòstic de l’expert. Introduïm
l’algorisme d’aprenentatge i, així, construïm el diagnosticador automà-
tic, que davant d’un nou cas, en fa la diagnosi. Com deia al principi, en
la intel·ligència artificial hi ha d’haver raonament i representació del
coneixement, però el nucli dur on es fa la principal activitat de recerca
avui en dia és en l’aprenentatge artificial.
Reflexió sobre la intel·ligència artificial en el cinema
El cinema ha tractat, sovint molt injustament, el tema de la intel·ligèn-
cia artificial. Per tant, és probable que tots tinguem una imatge esbiai-
Intel·ligència artificial Aula d’Ecologia, 2004 57
xada del que permet fer la intel·ligència artificial a partir de les pel·lícu-
les que hem vist. No fa gaire vam celebrar l’any Kubrick pel film 2001.
Odissea a l’espai. En aquest film hi havia un ordinador que detectava els
estats d’ànim dels astronautes i decidia autodefensar-se. Tenia autoesti-
ma, poder de suggestió, d’espionatge, etc., unes capacitats d’intel·ligèn-
cia artificial totalment inimaginables. A La guerra de les galàxies, veiem
robots que fan de tot; no obstant això, mai no els veiem carregant bate-
ries. Finalment, a la pel·lícula Intel·ligència artificial de Steven Spilberg,
el protagonista és una mena de robot de forma humana que en el fons
té sentiments, no vol morir…, presenta un comportament humà total-
ment impossible.
En el fons ens hauríem de fer la pregunta: volem robots humans o
no en volem? On arribarem amb la intel·ligència artificial? La resposta
és que arribarem allà on vulguem, on creguem que és realment útil d’ar-
ribar. Per posar la qüestió de forma molt simple: val la pena de prendre
cafè amb un ordinador? Ens acontenta la companyia d’un robot? Jo pre-
fereixo un ésser humà amb el qual puguem compartir moltes coses.
I, en intel·ligència artificial, probablement mai no arribarem a això.
En canvi, si apliquem aquestes eines per resoldre problemes concrets,
com el de fabricar diagnosticadors que vagin bé, o per fer robots que
naveguin allí on l’ésser humà no vol o no pot entrar, en aquests aspec-
tes podem tenir èxit.
Exemples de sistemes d’aprenentatge artificial
Ara, presentaré uns exemples actuals i molt propers sobre dos projectes
finançats pel Fondo de Investigaciones Sanitarias, o el Ministeri de
Ciència i Tecnologia i que treballem al nostre Departament d’Informàtica
de la Universitat Ramon Llull. El primer, que ja hem esmentat ante-
riorment, és el projecte sobre el diagnòstic del càncer, una feina que fem
en col·laboració amb la Universitat de Girona i amb metges de l’Hospital
Josep Trueta de Girona. Hi ha molt d’interès en aquest projecte perquè
el càncer afecta un segment molt ampli de la població femenina i hi ha
una gran demanda de consultes. Tal com hem explicat anteriorment,
apliquem l’aprenentatge artificial per diagnosticar càncer de mama a
partir de les dades que tenim. Primerament vam abordar el problema
a partir de les biòpsies; però, com que és una prova força intrusiva, actual-
ment estem treballant sobre les imatges de mamografies. Donada una
imatge del teixit, fem el diagnòstic i una valoració qualitativa: altament
cancerigen, moderadament cancerigen, etc. La idea és incorporar als
aparells de mamografia (mamògrafs digitals ) la possibilitat que, a més
58 Aula d’Ecologia, 2004 Josep M. Garrell
de mostrar la imatge, en facin la valoració d’afectació per càncer. Amb
això, podríem accelerar els processos clínics i augmentar la qualitat del
servei. A més, si podem recollir i introduir l’experiència dels oncòlegs
més reconeguts dins de l’aparell de diagnòstic, això pot servir de guia
per als metges que han de treballar amb les imatges i amb la informa-
ció de l’aparell.
Respecte dels resultats, estem obtenint prop d’un 90% d’encert, cosa
que ens satisfà molt. No obstant això, cal matisar que s’ha de distingir
entre els falsos positius i els falsos negatius: en el darrer cas, si et diuen
que no tens la malaltia i sí que la tens, pots morir. Per tant, en aquests
casos s’empra una multitud de mesures addicionals, per no donar diagnòs-
tics erronis.
Com funciona el sistema? Tal com hem mencionat anteriorment
consta d’uns diagnòstics històrics, un algorisme d’aprenentatge i un
diagnosticador automàtic. També s’hi pot incloure un sistema perquè
hi hagi una realimentació i reaprenentatge revisant-ho amb el suport
del metge.
Un altre exemple en el qual treballem és en la predicció de l’evolució
de l’aprenentatge d’un alumne. En un entorn presencial, el professor té
elements per veure el funcionament de l’alumne i el seu aprenentatge. En
entorns d’ensenyament no presencial, el contacte directe es perd. Nosaltres
ens plantegem si podem saber el que fa l’estudiant, i el seu risc de fracàs,
tenint en compte algunes dades: si navega per determinats materials, si
es posa en contacte amb els professors o amb altres alumnes, etc. Podem
seleccionar els factors de risc per veure els que seguiran i els que no, i
els que estan en una franja de «recuperables». Aquesta aproximació pot
millorar el procés de l’ensenyament i reduir el fracàs acadèmic.
Modes d’implementació
Finalment, ara m’agradaria intentar respondre a la gran pregunta: com
es pot fer tot això? Hi ha moltes maneres d’abordar-ho, però jo em cen-
traré en dues famílies de tècniques que son les que nosaltres usem més.
L’aprenentatge basat en casos consisteix a fer una analogia, una de les
maneres amb la qual nosaltres, els humans, resolem més problemes. En
el fons, per resoldre un problema nou, nosaltres recordem si en el pas-
sat ens hem trobat amb un problema de característiques similars. Si
l’hem trobat, aleshores directament ens plantegem què vam fer en aquell
moment i hi apliquem la solució pertinent. Això, una màquina també ho
pot fer: li podem introduir una sèrie de casos històrics, exemplars, i fer-
li intentar recordar. Ara bé, la clau és: com recordar? Hi ha la memòria.
Intel·ligència artificial Aula d’Ecologia, 2004 59
Per exemple, si en intentar resoldre un problema hem actuat d’una mane-
ra que ens ha portat a resultats negatius, ja no continuarem per aquí. Per
tant, és molt important el que tenim a la memòria, i com ho recordem.
Aquí apareixen qüestions molt espinoses, com la de comparar una situa-
ció present amb una situació passada. Ens podem trobar en situacions
on no tinguem totes les dades perquè només coincideixi parcialment el que
ocorregué en el passat i el que s’observa ara. Ens hem de basar en la pos-
sibilitat de recordar i en la de comparar les experiències.
Respecte del concepte de memòria, nosaltres, els homes, tenim una
capacitat de memòria que no és il·limitada. D’igual forma, tampoc no
es pot posar de tot en una màquina. Què hi posem a la memòria és cru-
cial perquè la màquina funcioni bé en el futur. Si trobem dues casuís-
tiques que s’assemblen molt i en les quals, a mès, la solució és similar,
probablement podem fer una abstracció, i només guardar-ne una que
sintetitza les dues. Per tant, en el sistema artificial hi ha moltes coses que
recorden la nostra manera de funcionar.
Per acabar, faré uns comentaris sobre la computació evolutiva. Es
tracta d’una família de tècniques molt amplia, relativament nova (par-
tir dels anys 1990). Requereixen tanta potència d’ordinador, que fins
ara no havia estat possible d’utilitzar-les. S’inspiren en dos principis
bàsics de la natura, l’evolució natural de les espècies i l’herència genèti-
ca, per construir una determinada tecnologia. Sobre l’evolució natural,
s’aplica el mateix que va proposar Darwin: s’entén que la natura selecciona
al llarg del temps els individus considerats bons (o aptes), mentre que
als inaptes no els dóna tantes oportunitats de sobreviure. Entenem per
qualitat de la solució, igual que els biòlegs, el fet de viure més anys, tenir
més fills, acaparar més recursos, etc. Sobre l’altre aspecte, el de l’herèn-
cia genètica, s’entén que els fills s’assemblen als pares.
I a la pregunta de què serà un individu en aquest procés, responem
que serà la solució al problema d’existir. Com que hi hauria d’haver algu-
na cosa que seleccionés si és bo o dolent, el que fem és anar fent evolu-
cionar el programa al llarg del temps. I evoluciona a còpia de reproduir-se
i d’anar introduint novetats en aquest procés. Les novetats són senzilla-
ment combinar les característiques genètiques dels pares, i introduir-hi
mutacions a l’atzar, algunes de bones i altres de dolentes. Les bones gene-
ralment consisteixen en petits canvis acumulatius al llarg del temps. Una
màquina programada basant-se en això, funciona i dóna solucions.
L’evolució de les solucions estarà donada per quant de bones o de dolen-
tes són respecte del nostre problema. En aquest camp hi ha una multi-
tud de tècniques: algorismes genètics, programació genètica o vida
artificial. En el darrer cas, sota aquest nom una mica pompós, el que es
60 Aula d’Ecologia, 2004 Josep M. Garrell
fa és construir un entorn artificial en el qual hi ha diferents sistemes
(agents, robotets) que han d’aprendre a estar aquí. Es tracta que aquests
robots aprenguin que han de menjar, que han de cooperar per aconse-
guir el menjar, que han d’evitar els perills, etc. Podem construir un sis-
tema artificial i veure com va aprenent a solucionar un determinat
problema, per exemple, la supervivència. En aquest tipus de treball,
nosaltres proposem als alumnes que construeixin una formiga artificial,
que ha de resoldre el problema de buscar menjar, cosa que comporta
una despesa d’energia, però si es queda quieta es mor. Al cap d’un temps
d’evolució es poden trobar solucions.
Veiem, doncs, que la vida artificial pot funcionar tot imitant la bio-
logia del món real.
Aula d’Ecologia, 2004 61-65
Art, ciència i complexitat
Martí Domínguez
Director de la revista Mètode
Jardí Botànic
Universitat de València
El que voldria explicar-vos en aquesta xerrada és un dels temes que més
m’apassionen per la imbricació que desvetlla entre el món de la ciència
i el de les humanitats. Intentaré descobrir-vos un món complex perquè,
a partir d’ara, quan aneu als museus, aneu descobrint detalls que fins
ara us havien passat desapercebuts, detalls que fan referència a la ciència,
l’art i la complicitat que s’estableix entre aquests dos móns. També vol-
dria descobrir-vos un llenguatge simbòlic, present en una sèrie de qua-
dres del renaixement i basat en símbols naturalístics.
Per exemple, Piero della Francesca, pintor del 1400, home d’una
gran cultura i una gran saviesa, tenia un ús de la perspectiva molt desen-
volupat i també era un excel·lent matemàtic. La taula de Piero della
Francesca que es troba en la galeria Brera, a Milà, és presidida per una
Verge que, tot i que és al centre, es troba una mica allunyada i estàtica.
Hi destaca també un personatge situat de perfil a primer pla: el duc
d’Urbino, Frederico de Montefeltro, un dels mercenaris més feroços i
cruels del Renaixement, que sempre surt de perfil als quadres perquè li
faltava part del rostre per les ferides d’un combat. El duc d’Urbino hi
és representat amb tota la força i magnificència (armadura, espasa, gest
altiu), ja que era el patró que encarregà el quadre. Era un fet freqüent
al Renaixement que els mecenes paguessin els pintors per ser represen-
tats en els quadres, com en aquest cas apareix el duc. Si ens fixem en
alguns detalls del quadre, veurem l’actitud una mica distant de la Madona
i, sobretot, crida l’atenció el seu gest amb el nen, en sorprenent equili-
bri als seus braços. El nen té un destacat collar de corall roig al voltant
del coll. Aquest detall semblaria una anècdota intranscendent però, en
canvi, és un missatge important del pintor. No podem passar indife-
rents davant d’aquest collar, perquè Piero della Francesca usa aquest sím-
bol repetidament en altres quadres. Els pintors italians empren el corall
roig, com també ho fa un pintor anònim en una taula de la catedral de
62 Aula d’Ecologia, 2004 Martí Domínguez
València, on el nen li està mostrant el collar a la Verge com dient-li:
Mira, mira què tinc al coll! El corall té un missatge, és un element d’un
llenguatge ple de significat particularment dirigit a la gent del poble que
el comprenia bé. El corall té l’aspecte d’un arbre però, paradoxalment,
és marí. Per tant, representaria dos simbolismes: el de l’arbre, eix del
món, i el de l’oceà o abisme. Per altra banda, pel seu color roig també es
relaciona amb la sang. Segons alguns estudiosos de la simbologia, el
corall representaria, en certa manera, el poder diví, tant en la terra (en tant
que arbre terrestre) com a les profunditats del mar. En breu, el corall
simbolitzaria el poder omnipotent de Déu.
Un altre detall important, o més ben dit inquietant, és l’ou d’estruç
que Piero della Francesca pinta sobre el cap de Frederico d’Urbino. El
pintor havia d’estar molt segur del que feia per pintar un ou penjant
sobre el cap de l’home amb més males puces de la història del Renaixe-
ment! Segons Pierre de Beauvais, l’estruç representa l’home que viu en
caritat i que és pacient i humil, sobri i piadós. En paraules textuals: «vir-
tuts que alcen l’ànima i la condueixen a la vida, és a dir a un goig per-
durable i permanent sense final i, quan l’ànima es troba en aquest estat
d’alegria, és covada i alimentada per la vida, per l’autèntic sol de justícia
tal com l’ou d’estruç és covat per la calor del sol». Com coven els ous
els estruços? Segons Aristòtil, els estruços soterren els seus ous sota l’arena
del desert i és la calor del sol la que els cova, de la mateixa manera que
l’ànima del bon cristià serà covada pel sol de la justícia, pel sol diví. És
a dir, l’ou d’estruç que es troba sobre el cap del duc simbolitzaria el sol
diví protector. Altres interpretacions suggereixen que l’estruç és un sím-
bol de concentració perquè és un au que mai deixa de vigilar el seu niu,
i, tal com diu Federico Revilla al seu diccionari d’iconografia, en moltes
esglésies es penjaven ous d’estruç a l’entrada per recordar els fidels que
no havien de descuidar ni un sol moment l’oració a Déu. Amb aquesta
disquisició vull indicar que aquest ou i el corall no són detalls qualsse-
vol, sinó que al darrere hi ha un llenguatge, una simbologia i una literatura
naturalista que el poble coneixia.
En aquesta època, prèvia a la Il·lustració, tot era possible, tot era fac-
tible, i àdhuc qüestionable. Era un món de foscor i d’absència, un xic
inquietant. Ho era tant, que els pintors es plantejaven si Adam i Eva
havien de tenir melic o no. A la fe s’unia de sobte la més evident deduc-
ció científica: si eren fills de Déu, i per tant, de naturalesa no humana,
no poden tenir melic; però heu vist mai pintat alguna vegada un cos
sense melic? El cas és que, pragmàtics, els pintors recobrien les parts per-
tinents d’Adam i Eva amb una fulla de vinya o d’un altre vegetal per
evitar haver de donar excessives explicacions.
Art, ciència i complexitat Aula d’Ecologia, 2004 63
Però, una altra pregunta respecte d’Adam i Eva és: Quin era l’arbre del
paradís? Quina era la fruita prohibida? Si distingim els dos grans movi-
ments pictòrics de l’època, el món flamenc i el món italià, veiem que
empren diferents recursos per abordar aquest tema. En el món flamenc
la poma és clarament la fruita prohibida, i la serp és un esperit malèfic
i, per tant, un esperit femení. Si anem al llibre Sobre errors vulgars (1646),
de Thomas Browne, un dels grans creadors de l’idioma anglès, diu que
el fruit del paradís fou una poma, tal com ho confirma la tradició per-
petuada pels escrits, versos i imatges. Alguns han estat tan mals conei-
xedors de la prosòdia com per derivar de poma (Pyrus malum) la paraula
«malum», és a dir dolent o roí, ja que aquest fruit fou el causant de la
primera ocasió de pecat. D’altra banda, la pintura italiana havia evolu-
cionat cap a un altre camp, i la fruita amb la qual Eva és temptada és
una figa. Al Gènesi no s’especifica la fruita de la temptació, tal com es veu
en el paràgraf següent: «La serp […] preguntà, doncs, a la dona: “Així,
¿Déu us ha dit que no mengeu dels fruits de cap arbre del jardí?” La
dona va respondre: “Podem menjar dels fruits de tots els arbres del jardí,
però dels fruits de l’arbre que hi ha al mig del jardí Déu ha dit que no
en mengem ni els toquem, perquè moriríem.” La serp li va replicar: “No,
no moriríeu pas! Déu sap que, si un dia en menjàveu, se us obririen els
ulls i seríeu com déus: coneixeríeu el bé i el mal.” Llavors la dona, veient
que el fruit de l’arbre era bo per a menjar i feia goig de veure, i que era
temptador de tenir aquell coneixement, en va collir i en va menjar; i en
va donar també al seu home, que en menjà amb ella. Llavors a tots dos
se’ls obriren els ulls i es van adonar que anaven nus. Van cosir fulles de
figuera i se’n feren faldars.»
Jan Van Eyck, molt conegut en la història de l’art i que des del meu
punt de vista és comparable a Miquel Àngel o Leonardo da Vinci, va
pintar el políptic de Gant. Gant, a Flandes, era una ciutat important,
amb un bon port comercial i habitants molt rics i benestants. Els patrons
de Gant pagaren un políptic espectacular, un dels més enlluernadors i
fantàstics quadres, ple de detalls i de miniatures, ja que Van Eyck era
un miniaturista excepcional, en part gràcies a la utilització de l’acabada
de descobrir pintura a l’oli. També, Van Eyck era un gran coneixedor
dels llenguatges dels símbols. En l’Adoració del Corder Místic representa
tots els profetes que han parlat de l’arribada del redemptor; hi repre-
senta també els mecenes, els soldats, el poble d’Israel, i al fons un paisatge
de gran detall, un escenari que recorda el paisatge mediterrani (Van Eyck
havia viatjat a València; per tant, s’hi havia pogut inspirar). Gràcies a la
pintura a l’oli, Van Eyck va poder pintar aquests detalls, i va representar
Adam i Eva d’una forma tan real, que podria dir-se una fotografia, i
64 Aula d’Ecologia, 2004 Martí Domínguez
estem parlant del 1430! Si ens fixem en la planta amb què Adam s’o-
culta el sexe, veiem que es tracta d’una fulla de figuera. Ara bé, si ens
fixem en Eva, pintada amb una sorprenent turgència i eroticitat, veiem
que a la mà hi té un fruit de poncemer (cidro, en castellà; Citrus medi-
ca, en nominació científica). Van Eyck, que era un home savi i erudit, no
va pintar una figa qualsevol ni una poma, sinó que, amb ambició de
transcendir, pintà la fruita sagrada dels jueus, la que empren en tots els
rituals, la mateixa fruita que duu Virgili, l’únic profeta romà que va
advertir de l’arribada del salvador o messies: el poncem. La fruita d’Israel
és el poncem; per tant, era la fruita que li corresponia a Eva.
En el museu del Prado hi ha un Dürer que representa també Eva.
Aquí Eva no té a la mà ni una poma ni un poncem: Dürer hi pinta una
taronja.
El que interpreta el savi Thomas Browne sobre aquesta qüestió en el
llibre anteriorment citat és que en realitat la descripció de la temptació
del fruit que varen tastar Adam i Eva és una representació al·legòrica.
Tanta complicació buscant la fruita sagrada del paradís, i aquest fruit
probablement ens remeti al fruit del sexe.
Hugo van der Goes va pintar el tríptic Portinari, on va introduir una
sèrie d’elements que van enlluernar Piero della Francesca, que les va
recollir en el seu darrer quadre, la Nativitat, entre els quals destaca el
distanciament entre el nen i la Verge, i el nen sembla que demani aten-
ció, tan desvalgut com es troba. Sant Josep apareix en segon terme. Amb
gest de preocupació observa una garsa, ocell de mal averany, posada al sos-
tre de l’estable. Als peus del nen, un grup d’àngels entona càntics i vora
seu hi ha tres caderneres. Piero della Francesca aquí va oposar dos ele-
ments simbòlics clarament distints: la garsa, que segons la llegenda era
un ocell bellíssim de cant harmoniós, però durant la passió de Crist va
gosar cantar i per això va ser castigada amb una veu ronca i un plomat-
ge fosc. I, d’altra banda, les caderneres, que, segons la tradició cristia-
na, van auxiliar Crist durant la passió, essent el roig de sota la gorja i
del front una evocació de la seva sang. Les caderneres apareixen en mul-
titud de quadres de pintors del Renaixement, en Nativitats o en repre-
sentacions de la Sagrada Família, com la més antiga, deguda a Simone
Martini, pintor del segle XIV. Altres pintors que representen caderneres
són: Pere Serra (la seva Madona amb nen es pot veure al MNAC), Filippo
Lippi, Benozzo Gozzoli, Garofalo, Carpaccio, Signorelli, Lorenzo di
Credi, Crivelli, Tiépolo, Ghirlandaio i Rafael. Aquest darrer pinta la
bellíssima Madonna del cardellino, on Sant Joan li acosta a Jesús una
petita cadernera, i el nen amb un gest dramàtic i transcendent l’acarona
com dient: «Ai, Joanet! Si tu sabessis què representa aquesta caderne-
Art, ciència i complexitat Aula d’Ecologia, 2004 65
ra…» Aquest es el zenit de la història simbòlica de la cadernera. Bron-
zinno, en un acudit intel·lectual, pinta la cadernera sense roig tot fent
el raonament que si el nen Jesús encara no havia sofert la passió, la ca-
dernera no podia haver tocat la sang de Crist i, per tant, no podia tenir
el roig.
Per acabar, m’agradaria entretenir-me un moment en el quadre de
Boticelli de l’Adoració dels Reis Mags, on retrata gran part de la família
Medici. Boticelli hi surt també, destacant a la dreta amb posat arrogant
i un gest altiu i segur. Sobre el mur del portal hi ha pintat un paó, sím-
bol de la cristiandat, i en una escletxa, just al costat de la Verge, hi ha
posat amb tota cura una planta, el melic de Venus (Umbilicus rupestris).
Es tracta d’una planta rupícola que creix entre les roques, en els marges
mig enderrocats o en els murs de vells edificis, per la qual cosa no és
d’estranyar que Boticelli la representi enmig del mur. No obstant això,
l’autor no la va pintar perquè sí, sinó que segons la medicina hipocrà-
tica s’emprava el melic de Venus per engendrar barons. L’espiga floral,
erecta i florida, és evocadora del sexe masculí. En l’obra de Ghirlandaio,
en la seva Adoració dels Mags, també va ser representada aquesta planta,
però en aquest cas en els graons de l’establia. En ambdós casos no es veu
el sexe del nen, lleugerament ocultat. D’aquesta manera, amb el sim-
bolisme del melic de Venus, els dos pintors eviten el difícil paper d’evi-
denciar que la criatura nascuda era un mascle.
Tot això és per a dir-vos que, a través d’aquests símbols, els quadres
dialoguen amb les persones. En aquest breu espai de temps només us
n’he pogut donar cinc cèntims. En realitat, hi ha un repertori molt més
ampli. De tota manera, espero haver-vos desvetllat la manera com, en
el Renaixement, s’establia un fructífer diàleg entre l’artista i el públic.
Aula d’Ecologia, 2004 67-75
El Pla Hidrològic Nacional: 
un cas de no-apreciació de la complexitat
Narcís Prat
Departament d’Ecologia
Universitat de Barcelona
El títol d’aquesta presentació fa referència a la no-apreciació de la com-
plexitat, la qual pot resultar tant de la ignorància com d’una manca d’in-
terès en apreciar-la, en el sentit que així se’n deriven unes conclusions
diferents (potser interessades) respecte de les que s’obtindrien apreciant-
la. Amb el Pla Hidrològic Nacional (d’ara endavant PHN) no sé exac-
tament el que ha passat. Al final d’aquesta xerrada espero que pugueu
opinar sobre el particular amb més elements a la mà.
Cronologia breu del PHN
Entre els anys 1998 i 1999 es van aprovar els plans de conca, un pas
previ i necessari per tirar endavant el PHN, ja que, abans de fer pro-
postes nacionals, calia quantificar l’aigua disponible a cada conca i acor-
dar a què es destinava. A continuació es va publicar el Llibre blanc de
l’aigua. Aquest llibre feia un balanç de les dades hidrològiques i expli-
cava quina era la situació a Espanya. El setembre del 2000 es va apro-
var el PHN al Consejo Nacional del Agua. Aquesta aprovació es justificava
amb cinc volums de documents tècnics. Tan bon punt es va publicar el
PHN va reaccionar la Plataforma en Defensa de l’Ebre. Entre el setem-
bre del 2000 i l’abril del 2001 es produïren moltes mobilitzacions que,
no obstant això, no van poder impedir que s’aprovés el PHN al Congrés
de Diputats. L’any 2001 el PHN es va publicar al BOE, i el 2003 se’n va
fer l’estudi d’impacte ambiental i posteriorment la Declaració d’impac-
te ambiental.
Un pla hidrològic per a un país com Espanya és evidentment molt
complex. En conseqüència, hi ha diferents maneres de considerar-lo.
En el cas que ens ocupa, es van produir accentuades divergències entre
les propostes del Govern i les de grups més ambientalistes. Entre aques-
tes dues perspectives, que mantenien dues apreciacions molt diferents
68 Aula d’Ecologia, 2004 Narcís Prat
de la complexitat, no s’havia produït un debat a Espanya, i això era degut
a la rotunda negativa per part del Ministeri de Medi Ambient (del Govern
Aznar 2000-2004). Així, a escala estatal, la posició del Ministeri no havia
pogut ser contrastada respecte dels que no crèiem en el PHN. No obs-
tant això, a instàncies de la Unió Europea l’octubre del 2003 es va obrir
un debat del qual parlaré una mica més endavant.
El PHN
La memòria tècnica del Pla Hidrològic presentada el setembre del 2000
consta, com hem dit, de cinc volums, dels quals tres són d’hidrologia
(s’ocupen de les aigües subterrànies, de les aigües superficials, de la histò-
ria de tots els transvasaments, etc.). Entre tota aquesta documentació,
només hi ha un volum de dues-centes cinquanta planes sobre el medi
ambient. I en aquest, només hi ha sis pàgines que parlin de la comple-
xitat dels éssers vius que es veuran afectats per aquest Pla: tota una demos-
tració de la poca apreciació del Ministeri respecte de les qüestions
ambientals, cosa, d’altra banda, no gaire sorprenent tenint en compte
que els autors del Pla eren bàsicament enginyers de camins. La idea que
impregna tot el PHN és la de la redistribució de l’aigua. Podem posar
per exemple d’aquesta idea el raonament següent: com que el Pla de la
conca de Múrcia diu que a la conca li falten 1.000 hm3 i el Pla de l’Ebre
no diu res, i sembla que a aquest darrer riu li sobri aigua que va a perdre’s
al mar, aleshores aquesta aigua sobrera cal que la traspassem a la zona
deficitària, on farà un benefici.
Però, li sobra aigua a l’Ebre? Les dades que tenim mostren que el
cabal de l’Ebre ha anat baixant en els darrers decennis, i, que els anys
recents, com el 2002, són els més secs d’una sèrie de més de cinquanta
anys. Per què baixa el cabal? Al principi del segle XX, els camps de l’Aragó
i de l’Urgell no eren de regadiu. Ara es reguen, i de l’aigua de reg una
gran part s’evapora, i queda, per tant, menys cabal per drenar pel riu.
Hi ha una relació entre la quantitat de camps de conreu i l’aigua que
desapareix del riu. Si en el futur es continuen ampliant els regadius, el riu
encara portarà menys aigua.
El PHN pretén fer més embassaments a l’Ebre. Això significa guar-
dar més aigua, generar menys crescudes i tenir l’aigua més regulada i
més concentrada. El PHN també preveu un increment dels regadius a
l’Aragó i a Catalunya. La memòria del Pla es basa en una modelització
hidràulica i en un balanç que té en compte totes les partides d’entrada
i sortida d’aigua. L’entrada és la quantitat de precipitació, i les sortides
han de considerar l’evapotranspiració, el consum actual i futur dels rega-
El Pla Hidrològic Nacional: un cas de no-apreciació de la complexitat Aula d’Ecologia, 2004 69
dius, i el cabal ecològic que cal deixar en el riu. Les conclusions d’aquest
balanç són que hi ha 5.200 hm3 d’aigua excedent; per tant, d’aquesta
quantitat se’n pot derivar una part, estipulada en 1.200 hm3, per al trans-
vasament.
Possibles afeccions, com per exemple la de l’expansió de la falca
salina al delta de l’Ebre, no són considerades com un problema, ja que
només es preveu derivar l’aigua del maig a l’octubre, l’època de màxim
cabal del riu. Quan els interroguem pels efectes del canvi climàtic, no
sembla que això constitueixi un impediment important, ja que el model
usat pels planificadors indica que la pluja no variarà en els propers cin-
quanta anys. Sí que es reconeixen els problemes que puguin afectar el
delta de l’Ebre; però, com que la majoria d’aquests ja hi eren abans,
argumenten que no es deixarà d’aplicar el Pla per una cosa que ja oco-
rria habitualment.
Per tant, la proposta del PHN pel que fa a l’Ebre és que el riu sigui
com un dipòsit amb una aixeta. En la votació en el Consejo Nacional
del Agua, el 60% dels components van votar a favor del Pla. El CNA
és un consell format per persones del Ministeri de Medi Ambient, per
polítics i representants de les comunitats autònomes, i per un conglo-
merat format per usuaris de les hidroelèctriques, usuaris agrícoles, eco-
logistes i científics. En molts d’aquests sectors, a l’hora de votar, es va
produir un mercadeig de contrapartides a canvi del vot. Els científics,
en canvi, van votar amb coneixement i amb la convicció que no s’havia
abordat tota la complexitat de la problemàtica.
Efectes del Pla sobre el delta de l’Ebre
Un entrebanc important del Pla, que podria impedir el finançament
europeu, és que hi hagi afeccions ambientals en els ecosistemes; en el
cas que ens ocupa, això faria referència concreta als possibles efectes
sobre el delta de l’Ebre. Si es pot demostrar que el transvasament per-
judica el Delta, aleshores estem en condicions d’argumentar el punt de
vista ambientalista davant la Unió Europea (d’ara endavant UE). Les
accions de la Fundació Nova Cultura de l’Aigua i dels ecologistes han
anat en aquest sentit. Els estudis científics realitzats per diversos grups,
vehiculats per diferents col·lectius ecologistes cap a la Unió Europea,
van crear un estat d’opinió i van fer possible que el problema sortís a la
llum pública. Alhora, la contribució científica va ajudar aquests col·lec-
tius a mostrar a la UE els problemes que generava el PHN.
70 Aula d’Ecologia, 2004 Narcís Prat
El PHN genera un problema ambiental al Delta?
A la part baixa del riu i al Delta hi ha zones de qualitat acceptable de
l’aigua, malgrat les centrals nuclears. Al Delta hi trobem un conjunt d’e-
cosistemes molt interessants, variats i que suporten unes activitats econò-
miques importants, com ara l’arròs, els musclos o la pesca. Es tracta d’un
sistema acoblat a unes activitats de fa molts anys i que manté una certa
complexitat de funcionament. Cal conèixer si amb l’aplicació del PHN
es derivaran efectes negatius sobre aquest sistema.
Una de les primeres coses que es va fer, i finançada pel mateix MMA,
fou resumir l’estat actual dels coneixements sobre què hi havia al Delta
l’any 2001. Vam buscar una sèrie d’especialistes de diferents aspectes
del Delta, i, només en temes de geologia, biologia, física i química a la
Universitat de Barcelona, vam trobar més de seixanta tesis realitzades.
Amb aquesta informació vam plantejar si hi hauria possibles afectacions
al Delta per part del PHN. Una vegada fet l’estudi, el vam entregar al
MMA, però no en vam obtenir cap resposta. Des del 2000 al 2003, el
Ministeri va anar afegint estudis, com la declaració d’impacte ambien-
tal i estudis de mesures correctores, sempre sobre la base que el trans-
vasament era inamovible, sense debatre en cap moment la qüestió amb
els col·lectius científics que havien redactat l’informe del 2001, en què
mostraven les problemàtiques que es podrien generar.
La UE, vistes les diferències entre les dues parts, proposà de parlar-
ne. La primera pregunta que plantejà fou sobre la quantitat d’aigua de
l’Ebre, i sobre les causes de la seva variabilitat. És evident que el riu porta
menys aigua a causa de l’increment de l’ús agrícola, i també s’ha de con-
siderar el canvi climàtic, ja tingut en compte pels tècnics del Ministeri.
A part hi ha un aspecte molt important que cal considerar: els engi-
nyers no treballen amb el cabal real que porta el riu, sinó que consideren
l’anomenat cabal en règim natural, el cabal virtual que tindria l’Ebre si
ningú en derivés aigua. El cabal natural s’ha calculat en 18.000 hm3
any–1. Segons el seu model, l’any 2025 l’Ebre no experimentarà canvis
en el règim natural, ja que els seus models indiquen que plourà el mateix
i la seva definició no en preveu l’ús. Nosaltres no compartim aquest
plantejament, ja que en els darrers cinquanta anys s’ha abandonat el
conreu a moltes zones agrícoles de l’Aragó i han sorgit boscos que fan
que l’aigua s’infiltri i s’evapotranspiri, i minvi l’escolament cap al riu,
tal com han mostrat els estudis del Dr. Francesc Gallart i col·laboradors
de l’Insitut Jaume Almera, del CSIC. Per tant, el règim natural del riu
no és el mateix ara que fa cinquanta anys i no serà el mateix d’aquí a
cinquanta anys. Aquest debat és un debat fort, potent, difícil, que ha
El Pla Hidrològic Nacional: un cas de no-apreciació de la complexitat Aula d’Ecologia, 2004 71
acabat amb unes posicions irreconciliables entre el Ministeri i els grups
ambientalistes. En el futur, a més, tindrem una disminució de cabal
deguda al canvi climàtic, ja que hi haurà un augment de l’evapotrans-
piració lligat a l’augment de la temperatura.
La segona pregunta dels tècnics de la UE fa referència al cabal ecolò-
gic. Ja hem vist que el riu portarà cada vegada menys aigua, però ara
la qüestió és determinar quanta aigua ha de portar el riu per poder
mantenir les comunitats que s’hi assenten. Ens podem preguntar si els
100 m3 s–1 adjudicats pel Pla són suficients, o si potser n’ha de portar
més. Necessitem un criteri. La idea del Ministeri, recollida en el PHN,
és que amb un cabal ecològic de 100 m3 s–1 n’hi ha prou, ja que aquest
és el cabal necessari perquè la falca salina es quedi a Deltebre. Nosaltres,
en canvi, vam plantejar-nos: si hem de definir un cabal ecològic per a
l’Ebre, aquest cabal quins objectius ha de tenir? Vam considerar que el
cabal ecològic havia de garantir la sostenibilitat ecològica i socioeconò-
mica de l’aigua. Es necessita aigua per controlar la falca salina, es neces-
siten cabals d’avinguda hivernal perquè el riu sigui dolç en l’època de
plantar l’arròs, es necessita aigua per a activitats socioeconòmiques (per
a l’activitat agrícola, sobretot), es necessiten avingudes per al transport
de sediments, també es necessiten avingudes per garantir les pesqueries
a les badies circumdants, i, finalment, es necessita que aquesta aigua
sigui de bona qualitat. La definició del cabal ambiental és un assumpte
complex que s’ha abordat de manera excessivament simple al PHN.
El riu Ebre avui
Els estudis fets sobre la qualitat fisicoquímica de l’aigua del riu ens mos-
tren una elevada salinitat en certes èpoques de l’any, superior al nivell
de potabilitat (l’aigua del transvasament a Tarragona no és gaire bona).
A més, en anys secs augmenta la concentració de sals i empitjora la qua-
litat. Una de les conseqüències del PHN és que, amb menys cabal i més
activitat agrícola aigua amunt, la salinitat augmenta, cosa que impedirà
que s’acompleixin els estàndards de qualitat. Avui en dia la qualitat ja
és dolenta: no compleix la Directiva europea per a la vida dels peixos.
L’aigua del Segre ho dilueix una mica però, quan entri en funcionament
el canal Segarra-Garrigues, la dilució serà molt menor. En resum, la qua-
litat de l’aigua de l’Ebre actualment no és gaire millor que la del Llobregat
i és molt pitjor que la del Ter.
Una de les estratègies per evitar el transvasament és protegir la ribe-
ra com a parc natural, de forma que qualsevol actuació que s’hi vulgui fer
hagi de passar una supervisió per part del Parc. I cal destacar que el riu
72 Aula d’Ecologia, 2004 Narcís Prat
manté actualment una elevada vàlua en els seus boscos de ribera. D’altra
banda, tractant-se d’una franja estreta, es produeix sovint força erosió
deguda a la variació de cabal segons les necessitats de generar energia
per les centrals hidroelèctriques.
Un assumpte interessant és la protecció del mol·lusc d’aigua dolça
(Margaritifera auricularia), que s’ha extingit a tot Europa i ara només
es troba a l’Ebre, juntament amb la del peix Salaria fluviatilis, que li
serveix d’hoste en el moment de la reproducció. Pel fet que són espè-
cies estrictament protegides, si podem demostrar que el transvasament
les pot perjudicar, la Comissió Europea ha de considerar molt atentament
les conseqüències de les obres de transvasament. Si la Unió Europea
finança el transvasament i després es demostra que hi ha perjudicis
ambientals, la UE es veurà compromesa, ja que haurà donat diners en
contra de la seva política ambiental. Per protegir la Margaritifera es
necessita un cabal important, ja que altrament les sorres del fons s’om-
plen de fang i li impedeixen l’arribada d’oxigen. Per evitar això és neces-
sari que cada any hi hagi almenys una crescuda important (e.g. de més
de 1.000 m3 s –1). Nosaltres creiem que els rius han de poder gaudir
d’un règim de cabals variable, alternant crescudes i períodes d’estiatge.
Des del MMA es respon a la qüestió de la Margaritifera amb la pro-
posta de fer la presa d’aigües en un punt aigua avall. En lloc de fer-la a
Xerta, es proposa fer-la a l’illa de Vinallop, molt més avall. Aquest canvi
suposa una despesa energètica important sobre el projecte original, ja
que obligarà a bombejar l’aigua cap amunt per portar-la a Xerta.
D’altra banda, la Dreissena polimorpha, el musclo zebra, és una espè-
cie invasora que ha aparegut a l’Ebre ara fa uns dos anys. Les seves larves
planctòniques suren a l’aigua; per tant, si es fes el transvasament, aques-
ta espècie s’escamparia per les aigües de Múrcia i Almeria. La solució
del MMA era posar a les canonades uns filtres de 100-150 µm, però
això fa impossible la circulació amb un cabal 50 m3 s–1. Malgrat que el
MMA digui que prendrà totes les mesures oportunes, molt difícilment
es podrà evitar que la Dreissena s’escampi.
La falca salina constitueix un aspecte molt important en la discussió
sobre la complexitat. El delta és de formació recent, dels darrers tres mil
anys. El riu excava el seu llit per sota del nivell del mar; per tant, si no hi
ha cabal del riu, l’aigua del mar entra fins a Tortosa. L’aigua dolça empeny
l’aigua salada cap a mar; però, quan disminueix el cabal, com que l’aigua
de mar és més densa, tendeix a entrar al riu per sota de l’aigua dolça que
surt, i es forma la falca salina. Com menys aigua dolça baixa, més endins
entra la falca salina. Per exemple, amb uns cabals de 125-150 m3 s–1 a
Deltebre, l’aigua dolça omple el fons i l’aigua salada no pot pujar més.
El Pla Hidrològic Nacional: un cas de no-apreciació de la complexitat Aula d’Ecologia, 2004 73
Per contra, amb menys cabal la falca salada entra més amunt i pot supe-
rar fins i tot Amposta. Per tant, la intrusió de la falca salina depèn del
cabal del riu, i per aquesta correlació amb el cabal podem saber exacta-
ment la posició de la falca.
Hi ha d’haver falca salina o no? Segons el Ministeri, la falca salina és
natural, ja hi era abans, com van mostrar uns estudis fets el 1940. No
obstant això, no hi havia falca salina tot l’any, com va ocórrer l’any 2002,
sinó que variava segons el cabal. Amb cabals variables, la falca pot ser-hi
durant dos o tres mesos. Nosaltres proposem que la falca no entri més
amunt de l’illa de Gràcia. I, per aconseguir això, necessitem com a mínim
150 m3 s–1 durant nou mesos. També creiem que hi ha d’haver un període
sense falca, i per arrossegar-la totalment fins a mar hem de deixar anar
400 m3 s–1 durant almenys tres mesos. Això suma més de 6.000 hm3 any–1
en total que necessitem per mantenir la falca salina més avall de l’illa de
Gràcia tot l’any i que hi hagi com a mínim dos mesos sense falca salina
a l’estuari.
D’altra banda, hem de tenir en compte que la falca salina va acom-
panyada pel problema de l’eutrofització. L’aigua del riu conté molt fos-
fat, nutrient important per al desenvolupament d’algues. Quan està
formada la falca salina, l’aigua salada del fons no es barreja amb l’aigua
superficial i es va esgotant l’oxigen del fons. En aquestes condicions
reductores el sulfat passa a sulfhídric, que és una substància altament
tòxica. En fondària es forma una capa d’aigua sense oxigen, on no poden
viure altres organismes que alguns bacteris especialitzats. Per tant, és
molt perjudicial deixar el riu durant nou mesos sense oxigen. Per evi-
tar-ho cal que, de tant en tant, es faci un desembassament d’aigua que
netegi i s’endugui la falca salina. Calculem que són necessaris com a
mínim 7.500 h3 any–1 per fer funcionar així el riu.
Pel que fa a l’estat ecològic del riu, podem dir que fins a Tortosa està
força bé quant a invertebrats, però de peixos està malament. De Tortosa
cap avall, el riu està molt malament en tots els aspectes. En aquests
moments, l’Ebre, tot i ser un dels grans rius europeus, en temes de fauna
i flora està força deteriorat, el seu estat ecològic no és bo.
El delta de l’Ebre
El Delta es va formar fa entre dos mil i quatre mil anys gràcies als sedi-
ments que portava el riu. Però la dinàmica sedimentològica s’estroncà
quan construïren els pantans de Mequinença i Riba-roja. Si volem man-
tenir el Delta, l’Ebre ha de portar sediments. El MMA creu que això és
un problema molt difícil de resoldre, que s’ha d’estudiar i quantificar
74 Aula d’Ecologia, 2004 Narcís Prat
molt bé. Nosaltres pensem que la solució és que el riu tingui crescudes
durant les quals es mobilitzarien i transportarien sediments dels embas-
saments. Estudis previs calculen que amb cabals de 1.500 i 2.000 m3 s–1
durant un mes es pot transportar la quantitat de sediments necessària
per mantenir el Delta.
Els arrossars són part consubstancial del Delta actual. Tenen un paper
hidrològic per l’entrada d’aigua d’inundació a l’estiu. El PHN destina
als arrossars el mínim cabal, el que està gastant ara. Nosaltres pensem
que hi hauria de passar aigua dolça tot l’any, ja que la inundació dels
arrossars a l’hivern constitueix un hàbitat important per als ocells hiver-
nants. A més, els sistemes naturals que queden també necessiten aigua per
conservar-se i per crear nous aiguamolls. La nostra proposta és que tota
la línia de la costa tingui una franja d’aiguamolls que serveixin de defen-
sa contra l’entrada d’aigua salada.
D’altra banda, cal tenir en compte també que a les badies hi ha els cul-
tius de musclos. En aquestes badies l’aigua dolça del riu surt per la boca
i és aigua rica en nutrients. Per sota entra aigua salada neta, amb pocs
nutrients però rica en oxigen. Aquest moviment renova el fons de la
badia. Quan es tanquen els canals, com en el moment de la collita d’arròs,
aquest dinàmica s’atura i, en esgotar-se l’oxigen, moren els musclos. Si
volem mantenir el cultiu de musclos, hem de mantenir sempre un flux
d’aigua dolça cap a mar. Necessitem un cabal d’aigua per mantenir les
activitats humanes en el Delta.
Un altre aspecte que també s’ha de considerar és la relació entre l’ai-
gua del riu i la pesca. Estudis de l’Institut de Ciències del Mar realitzats
amb fotos per satèl·lit mostren que a la primavera l’aigua dolça del riu rica
en nutrients entra dins del mar, en canvi a l’estiu es queda prop de la
boca amb poca aportació de nutrients a l’ecosistema pelàgic. Aquests
estudis han vist que hi ha una relació entre el cabal del riu i la pesca de
l’anxova de l’any següent. Les anxoves es pesquen quan tenen un any
i es reprodueixen just abans de pescar-les. Si l’aigua rica en nutrients
entra al mar, hi ha més plàncton, que constitueix l’aliment de l’anxova.
Per tant, per mantenir la pesca necessitem que a la primavera hi hagi
crescudes.
Resum
Resumint, el PHN considerava suficient un cabal ecològic de 100 m3 s–1
(3.100 hm3 any–1), i amb això es calculava que hi havia 5.200 hm3 any–1
d’aigua sobrera respecte del cabal en règim natural. Segons els nostres
càlculs, que tenen en compte el cabal necessari per mantenir a ratlla la
El Pla Hidrològic Nacional: un cas de no-apreciació de la complexitat Aula d’Ecologia, 2004 75
falca salina, la renovació amb crescudes per treure falca i arrossegar sedi-
ments, el cabal per als usos agroambientals del Delta, l’entrada de l’aigua
a mar per a les activitats de pesca i conreu de musclos, etc., ens n’anem
a 10.000-12.000 hm3 any –1. El CPIDE (Consorci per a la Protecció
Integral del Delta de l’Ebre), òrgan previst en el PHN per fer estudis
per establir el cabal ecològic de l’Ebre, amb estudis previs a l’any 2003,
va concloure també que no hi havia excedent suficient per al transvasa-
ment. Tot i així, l’antic sotsdirector general d’Obres Hidràuliques (l’au-
tor del PHN) creia que el Pla s’havia de tirar endavant, i que si la
canalització ja estava feta i no es podia fer servir perquè no hi havia cabal
suficient, no passava res!
El riu ha de tenir el seu cabal de base, aigua per als arrossars i les seves
crescudes, i per garantir la sostenibilitat ecològica i econòmica de la
zona. El sistema és realment molt més complex que el que el MMA del
Govern Aznar ens volia fer creure. Normalment les meves xerrades s’a-
cabaven aquí. Ara però, al març 2004 han guanyat uns altres (PSOE)
que reconsideraran el PHN. La situació futura és molt esperançadora.
Tota l’estona he usat com a fons de pantalla una imatge de l’Ebre
desenfocada. Esperem que, amb les accions del nou Govern, l’Ebre s’en-
foqui, i que pugui continuar essent un riu en lloc de ser un tub amb
una aixeta.
Nota
Aquesta xerrada es va fer poc temps després que hi hagués un relleu de
govern i en un moment en què encara no s’havia derogat el transva-
sament. Algunes de les frases dites en la conferència en present s’han
passat a pretèrit. Cal tenir en compte que aquest document és una trans-
cripció de la xerrada i que no és fàcil fer la conversió del que es va dir a
les noves circumstàncies sorgides dels canvis produïts desprès del 14 de
març del 2004.
Aula d’Ecologia, 2004 77-82
El cervell i la complexitat de la conducta humana
Nolasc Acarin
Secció de Neurologia de l’Hospital de la Vall d’Hebron.
Facultat de Humanitats
Universitat Pompeu Fabra
Introducció
El meu interès pel que és la consciència i quin és el seu suport físic en
el cervell va començar arran de la meva experiència com a neuròleg amb
persones afectades per demències i a qui se’ls va deteriorant la capacitat
de consciència. Però aquí se’m demana de parlar de la complexitat de
la conducta humana, i, per tant, el primer que he de fer és plantejar-me
com enfocar la qüestió referent a aquesta complexitat. Segons el diccio-
nari de la RAE, tenim dues definicions de complexitat que ens van bé:
1) conjunt de diversos elements, i 2) el que està compost per elements
diversos. Addicionalment, en un sentit més catastròfic, tenim la famosa
dita de Parkinson que diu que tota evolució esdevé una entitat molt com-
plexa, de la qual es passa al desastre i posteriorment a la desaparició.
Si la complexitat és el contrari de la simplicitat, una molècula és com-
plexa perquè està composta de diversos elements, els àtoms. Pel que fa al
que a mi m’interessa, en l’accepció considerada des del punt de vista
neurològic, la complexitat comporta un encabdellament entre elements.
A la vida tot és complex com tot és incert, però cal arribar al cervell
humà per poder parlar de complexitat en el sentit d’encabdellament de
xarxes neuronals.
Els insectes tenen un gangli format per un nombre poc important
de neurones, i, no obstant això, les abelles transmeten una gran quantitat
d’informació, com on és l’aliment, quant n’hi ha, etc. en un petit vol a
l’aire d’uns mers 32 segons. En els peixos, per posar un altre exemple,
un salmó que neix en un determinat riu, torna per fresar l’any següent
al mateix riu amb un error màxim de 50 metres, i entremig ha efectuat
un viatge de milers i milers de quilòmetres fins al mar dels Sargassos.
En el petit cervell del salmó alguna cosa funciona per fer-li trobar aquest
origen.
78 Aula d’Ecologia, 2004 Nolasc Acarin
El sistema nerviós
El sistema nerviós se sustenta en les xarxes neurals. Posat de forma molt
simple, tenim una connexió lineal entre el cos d’una neurona, l’axó i les
dendrites. Les neurones tenen la qualitat de convertir els estímuls químics
en senyals elèctrics que es van transmetent entre les neurones. En una
configuració lineal, s’estimula una neurona, i el corrent circula lineal-
ment en una sola direcció. En realitat, però, això no funciona així. En
alguns bivalbes (Aplysia) hi ha circuits d’aquests tipus i, per la seva sim-
plicitat, s’utilitzen per fer estudis sobre la memòria. En altres animals, i
ja no diguem en el cervell humà, els circuits es ramifiquen enormement,
i es formen infinitat de bucles. Els circuits simples es compliquen en
una xarxa on s’estableixen retroaccions que modulen sistemes i subsistemes
dins del gran sistema nerviós. Ens trobem que, junt amb l’acció, hi ha la
modulació, l’una va sempre amb l’altra. Per exemple, en caminar fem
un moviment i el modulem amb tota una sèrie d’altres moviments equi-
libradors per tal de no caure a terra. D’altra banda, també hi ha reac-
cions molt simples com són els reflexos medul·lars, una pulsació que
arriba a la medul·la i fa una resposta automàtica sense passar pel cervell.
Aquesta seria la resposta nerviosa més simple en l’organisme.
Tenim, doncs, subsistemes dins el sistema nerviós, els quals, en una
classificació relativament poc acadèmica, serien:
1) El sistema nerviós autònom (o vegetatiu), que controla el funciona-
ment dels òrgans bàsics (la digestió, la respiració, l’excreció d’orina,
la vasodilatació de venes o artèries, la freqüència cardíaca, etc.). Aquest
sistema estava menyspreat antigament, en contraposició al sistema
important que s’ocupa de les funcions superiors (la memòria, el llen-
guatge, etc.).
2) El sistema neurohormonal, que fa referència a tota la part del cervell
que s’ocupa del funcionament de les hormones. Les dones saben
bé que en una situació d’estrès, d’ansietat o d’angoixa es deixa de mens-
truar. Enfront d’una ansietat (aspecte mental de la consciència) es
deixa d’ovular i de menstruar. Evolutivament és interessant perquè
això explica que en situacions de molt risc o perill (per exemple, en
moments de guerra, quan es donen violacions i altres agressions) es
retira la capacitat d’ovular, de menstruar i, en darrer terme, de gestar.
3) El sistema nerviós de relació. La conducta és bellugar-se, ja que sense
moviment no hi ha conducta.
4) El sistema de la percepció sensorial. El cervell es pot dividir entre la
part anterior, on hi ha la part dedicada a la conducta, i la part pos-
El cervell i la complexitat de la conducta humana Aula d’Ecologia, 2004 79
terior, que és la part sensorial. Allò que ens arriba pels sentits va a
parar en diferents zones de la part posterior. I, en funció de la qualitat
i contingut de l’experiència aparent que ens arriba al cervell, se’ns
provoca un sentiment, una reflexió, un raonament i unes decisions de
conducta.
5) Sistema que fa referència a la cognició. Cognició es pot considerar
sinònim de ment. La memòria, el raciocini, la capacitat de judici i
el llenguatge són funcions superiors cognitives. Aquestes s’alteren en
els malalts de demències i d’Alzheimer.
Finalment tenim altres qüestions, com ara la sexualitat, o la cultura
i la tècnica, que es poden considerar com a producte del funcionament
del cervell, fruit de la interacció de múltiples xarxes complexes neu-
rològiques. D’aquesta activitat en resulta que els homes puguem esta-
blir hipòtesis, aprendre coses, deduir resultats, acumular coneixement,
tenir idees i formular lleis universals. Aquesta capacitat per a la cultura
i la tècnica ha donat un producte específicament humà com és l’econo-
mia. L’economia és la capacitat d’intercanviar coses traient-ne profit o
compensant l’esforç d’haver aconseguit aquelles coses.
Val a dir que aquesta capacitat d’emmagatzemar i interrelacionar
tants factors diferents (experiències sensorials, idees pròpies, invents,
etc.) s’explica a partir de la identificació de les àrees d’associació. Aquestes
àrees són situades en el còrtex cerebral, la part més superficial del cer-
vell, que està plegada en nombrosos solcs. En els humans aquesta super-
fície és molt més gran que en els altres animals. Si poguéssim retallar el
neocòrtex cerebral (1,2 cm de gruix) i l’estenguéssim damunt d’una
taula, podríem veure les diferències entre diversos animals: per exem-
ple, en un ratolí el neocòrtex constituiria una àrea com la d’un segell de
correus, en un ximpanzé seria com un full DIN A4, i en els humans
ocuparia un metre quadrat. Així doncs, veiem que gairebé tot l’1,2% de
dotació genètica que ens diferencia del ximpanzé no té a veure amb
diferències en els caràcters externs, sinó que la diferència fonamental és
al cervell. El del ximpanzé té un volum d’uns 500 cm3, similar al d’un
homínid de fa cinc-cents mil anys. L’Homo antecessor (descobert a
Atapuerca) tenia un cervell de 1.000 cm3, mentre que el nostre en té un
de 1.500 cm3. Des de mitjan segle XIX es coneixen bé les parts on s’em-
placen les diferents funcions sensorials, com ara la part de l’olfacció, la
part tàctil, la d’expressió o comprensió del llenguatge, etc. Un punt
important és que, sumant totes les àrees identificades en aquestes funcions,
només s’explica un 20% de la superfície del neocòrtex. Aleshores sor-
geix la pregunta: per a què serveix el 80% restant? En el segle XIX a aques-
80 Aula d’Ecologia, 2004 Nolasc Acarin
ta part se l’anomenava l’àrea blanca, en contraposició a les parts identi-
ficades, que s’havien pintat en diferents colors segons la funció descrita.
Avui en dia ja sabem per a què serveixen les àrees blanques. Són les àrees
d’associació, que serveixen per associar la informació que ens arriba, ela-
borar-la, relacionar-la, prendre decisions i establir les ordres finals per a
la conducta. En definitiva, aquestes àrees serveixen per donar suport a la
consciència.
Des de fa anys, els neuròlegs saben que, donades determinades lesions
del còrtex, es perd la consciència, i s’entra en una situació que avui es
considera situació de mort cerebral. La persona ha deixat de fer treba-
llar el cervell i, malgrat que el cor li funcioni, mèdicament està morta.
Així, la consciència és el que ens manté vius, àdhuc des del punt de vista
legal. Aquest metre quadrat que conté la part blanca del cervell ens ser-
veix per desenvolupar les funcions de la consciència. I, així, podem defi-
nir la consciència, no com a un producte eteri, sinó com l’experiència
mental d’una sèrie de connexions elèctriques.
Base física de la conducta
Si tota la conducta estigués determinada pels gens, com que n’hi ha pocs
(uns 30.000-35.000 gens en l’home, pocs més que la Drosophila, que en
té uns 27.000), aquesta hauria de ser forçosament molt senzilla, i, a més,
hi hauria molts errors. El treball de la consciència i la conducta es fa a
través del cervell, on hi ha uns cent mil milions (1011) de neurones que
amplifiquen la variabilitat a què ens poden condicionar els gens. És cert
que som segons són els nostres gens i que en funció d’aquests s’organit-
za la conducta, de tal manera que els patrons de conducta són univer-
sals en tots els homes, amb petites variacions d’acord a la cultura pròpia
i l’entorn. No obstant això, en relació amb els gens sorgeix una pregun-
ta: som exactament iguals? La complexitat és tan perfecta que ens fa
iguals en tot? Els resultats són iguals per a tots? Doncs la resposta és: sí
però… Els humans compartim el 99,9% de la dotació gènica, però hi
ha una diferència important a considerar, la que fa referència als cro-
mosomes del sexe, XX i XY. Aquesta diferència fa que la consciència i
les pautes de conducta siguin diferents entre els sexes. Això ja se sabia
de fa anys. El sistema neurohormonal que he esmentat abans, evidentment
conté diferències segons se sigui un mascle o una femella, associat amb
la funció hormonal i reproductora. Però és que hi ha més diferències.
Per exemple, el nombre de fibres que connecten els dos hemisferis (l’a-
nomenat cos callós) és molt més elevat en les dones que en els homes.
Això presenta uns avantatges que tenen a veure amb l’ancestral rol feme-
El cervell i la complexitat de la conducta humana Aula d’Ecologia, 2004 81
ní de protecció i manteniment de les cries i de les relacions socials. El
fet que hi hagi milions més de fibres de connexió al cos callós fa que les
dones tinguin una més gran facilitat per copsar una situació determina-
da o els detalls d’una circumstància, fet que els proporciona una més
gran capacitat per a la mediació. Aquesta capacitat d’intentar negociar
solucions evitant enfrontaments fou un dels aglutinants de la història
primitiva que van fer possible el comunitarisme, la vida col·lectiva en
uns moments en què les tensions socials i familiars deurien ser molt altes.
Això ha arribat tan enllà que, agafant l’exemple de les religions, que són
un bon mirall per reflectir-nos tots nosaltres, en totes trobem al capda-
munt, al costat d’un Déu totpoderós i a vegades sanguinari i justicier,
un personatge femení que mira de mediar, d’intercedir i d’ajudar.
Per acabar em voldria referir a un estudi que vam fer fa uns vint anys
en col·laboració amb un equip cardiòlegs i neuròlegs sobre persones que
havien fet una síncope. Una síncope és una pèrdua sobtada de la cons-
ciència per manca d’irrigació al cervell. La síncope es produeix a vegades
per una baixada de la pressió arterial, d’altres per un alentiment o una
parada del cor; en tot cas, en les síncopes es veu com un impacte emo-
cional (per exemple, un acomiadament de la feina, la mort d’una perso-
na estimada, un diagnòstic desfavorable, etc.) produeix un efecte fisiològic
(alteració de la freqüència cardíaca, alentiment del ritme del cor) que pot
arribar a produir la mort. Vam estudiar força la qüestió, i a mi particu-
larment em va obrir una porta de comprensió molt interessant: la d’ob-
servar l’estreta correlació que es produeix en algunes persones entre el
sistema sensorial (pel qual ens assabentem de la notícia) i una resposta
vegetativa (la del funcionament del cor), que pot arribar a ser mortal. És
un exemple per entendre la connexió entre les emocions i les vísceres.
La naturalesa humana
Per acabar aquesta reflexió sobre la complexitat del sistema nerviós, de
la conducta i de la consciència, m’hauria de referir a un altre aspecte,
un assumpte que avui està sobre la taula i que fa referència a la natura-
lesa humana. La naturalesa humana no és altra cosa que el conjunt de
caràcters que defineixen el nostre ésser. I que, en definir-lo, el diferencien
del dels altres éssers vius; nosaltres som humans perquè tenim aquests
caràcters. Podem establir una certa relació dels apartats que ens fan
humans:
1) El llenguatge verbal simbòlic. Pot no ser tan pràctic com el vol de
l’abella per coordinar-nos per a una acció determinada, però és impres-
82 Aula d’Ecologia, 2004 Nolasc Acarin
cindible per tirar endavant el treball cultural del qual és capaç el nos-
tre cervell, com ara la transmissió de coneixement, l’aprenentatge,
etc. Els ximpanzés viuen igual que els seus antecessors propers. En
canvi, en l’home, entre generacions hi ha moltes diferències, espe-
cialment en les darreres generacions.
2) L’envelliment lent, i en les dones, la menopausa. Som l’únic animal
que sobreviu el doble el període necessari per a la reproducció. Es
considera que un fill als catorze o quinze anys ja es pot valer per si
sol. Per tant, si procreem cap als vint anys, als quaranta ja podríem
morir. Els altres animals es moren a l’edat equivalent als nostres qua-
ranta anys, amb l’excepció de dofins, ximpanzés i elefants, que sobre-
viuen un 5% més d’aquesta edat i que, justament són els animals
que tenen un cervell més semblant al nostre. No m’estendré en la
menopausa, en la qual, alliberades les dones de la càrrega reproduc-
tiva, es converteixen en la mà d’obra experta pel que fa a l’experièn-
cia reproductiva.
3) Tendència al comunitarisme, a formar comunitats amb interde-
pendència que s’organitzen gràcies a la invenció de l’economia. Això
en part sorgeix de la precarietat dels nadons, que neixen molt petits,
ja que les dones tenen la pelvis estreta. L’home és el primer animal
dels primats en què el nadó surt mirant enrere, i això fa que la mare
no pugui parir tota sola, ja que, si estira el nadó, li pot trencar l’es-
pinada. Això obliga a un sistema comunitari d’interdependència per
a la subsistència.
4) Capacitat d’autoconsciència. Intolerabilitat de la mort.
5) La tecnologia. Podem fer el símil que el cervell fa cultura com el
ronyó fa orina. Els homes transformem el medi i l’adaptem a les nos-
tres necessitats.
6) Finalment, m’agrada afegir un altre aspecte, que altres autors no com-
parteixen i que és la capacitat per a la perversió. No hi ha cap altre
animal que sigui capaç de fer la tortura, la violació, com també per
perpetuar-se en l’error com nosaltres. Tenim un cervell que al llarg
de l’evolució s’ha anat expandint de forma desmesurada, i probable-
ment sigui més gros del que necessitaríem per viure. Aquest cervell té
capacitat per a la imaginació i la fantasia, i per elaborar hipòtesis,
però també per ser pervers, tot elaborant fantasies perverses.
Aquests serien els sis caràcters que de forma més exclusiva definirien
la naturalesa humana. I amb això acabo la presentació, que, a partir del
nivell més simple de les xarxes neurals, ens ha portat a veure, d’una forma
un xic sintètica, la complexitat del cervell i de la conducta.
Aula d’Ecologia, 2004 83-87
Complexitat dels ecosistemes: 
l’arquitectura de la biodiversitat
Pedro Jordano
Estación Biológica de Doñana, Sevilla
Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC)
Introducció
Els sistemes complexos són tremendament heterogenis però, d’altra
banda, tenen un ampli grau de generalitat. Aquesta deriva del fet de
compartir uns principis relativament senzills referents a semblances en
la seva estructura i la seva dinàmica, com ara: 1) tenir un elevat nom-
bre de components, i 2) que els seus components interaccionin entre si.
En virtut d’aquestes dues característiques, considero que els sistemes
ecològics en representen la quinta essència: els sistemes ecològics són
complexos perquè normalment tenen un elevat nombre d’elements
(diversitat), i perquè aquests presenten un elevat nombre d’interaccions
entre si.
Avui en dia es parla molt de biodiversitat, entesa com el nombre
d’espècies diferents que podem trobar en els ecosistemes. Però jo no par-
laré d’aquesta biodiversitat, sinó que em referiré més aviat a les interac-
cions entre espècies. He titulat la conferència «Arquitectura de la
biodiversitat» perquè crec que són precisament aquestes interaccions les
que suporten i estructuren la biodiversitat, a pesar que no entrin nor-
malment en la quantificació d’aquesta.
En ecologia, tradicionalment, l’estudi de les interaccions en les comu-
nitats naturals s’ha estudiat des del punt de vista de les xarxes tròfiques.
Aquestes xarxes estan organitzades al voltant de la transferència d’ener-
gia entre espècies, fonamentalment en les interaccions depredador-presa
o herbívor-planta. Però, en realitat, en els ecosistemes les interaccions
són molt més variades i riques. Enfocant només les relacions tròfiques,
ignorem interaccions fonamentals com ara la simbiosi, el parasitisme,
el mutualisme o el comensalisme, totes les quals són interaccions que
no tenen implícita una relació de depredador-presa. Quan parlem de
pèrdua de biodiversitat, ens preocupem per les extincions d’espècies.
Però, si no incorporem dins de biodiversitat el concepte de les interac-
84 Aula d’Ecologia, 2004 Pedro Jordano
cions, se’ns està escapant una forma més subtil d’extinció, tal com veu-
rem més endavant.
Els ecòlegs ens dediquem a l’estudi de les interaccions de les espè-
cies entre si i de les espècies amb el medi. L’ofici és realment complicat.
Si estudiem el nombre d’interaccions en una comunitat, a mesura que
augmenta el nombre d’espècies, augmenta molt ràpidament el nombre 
d’ interaccions que podem esperar.
Descripció de les xarxes
La forma tradicional d’abordar les interaccions en xarxes d’alta complexi-
tat, més enllà de les xarxes ecològiques, és a través de la seva topologia i
el seu patró de connectivitat entre elements. Per descriure la xarxa, doncs,
cal fixar-se en els nodes, els enllaços i la disposició de grups i subgrups
de més forta connexió.
En ecologia, la informació de les xarxes estudiades es representa,
generalment, en matrius on s’anota la presència o absència d’interacció
entre parells d’espècies. En aquesta presentació no em centraré en les
xarxes tròfiques habituals, sinó en el que anomenem xarxes bipartides.
En aquestes, la relació s’estableix entre dos conjunts d’elements. En el
nostre cas, per exemple, tindríem un conjunt de plantes i un conjunt
d’animals en les relacions de mutualisme planta-animal. Exemples para-
digmàtics d’aquestes són la pol·linització, on intervenen el conjunt de
plantes pol·linitzades i el dels insectes pol·linitzadors, o la dispersió de lla-
vors, amb la intervenció dels vegetals productors de fruits i els animals
dispersors. I hem de destacar que aquestes dues interaccions són cru-
cials en el funcionament dels ecosistemes.
Aquestes xarxes bipartides poden tenir una gran complexitat, ja que
poden comprendre un elevat nombre d’interaccions entre els elements.
Com podem avançar en la comprensió quan tenim una troca de rela-
cions tan embolicada? Hi ha un patró? Hi ha alguna regularitat en els
diferents ecosistemes? Tradicionalment, les interaccions mutualistes es
basen en el paradigma proposat per Darwin. Aquest gran científic, que
tantes coses va observar en la natura, també es va fixar en les interac-
cions mutualistes entre les orquídies i els seus pol·linitzadors, i va descriure
una coevolució estricta per a cada parell orquídia-pol·linitzador. Però,
generalment, a la natura, aquestes interaccions mutualistes entre parells
d’espècies planta-animal es troben dins d’una xarxa complexa que
comprèn les interaccions de tots els animals i totes les plantes de la comu-
nitat, interaccions que varien enormement en els seus nivells de gene-
ralitat o d’especialització.
Complexitat dels ecosistemes: l’arquitectura de la biodiversitat Aula d’Ecologia, 2004 85
Per tant, un dels objectius d’aquests estudis és quantificar la com-
plexitat de les interaccions. Una forma de fer-ho és simplement enu-
merant l’abundància dels diferents tipus d’interaccions: per exemple, de
plantes amb un únic pol·linitzador o de plantes amb diversos pol·linit-
zadors. És a dir, quantificar la freqüència d’interaccions especialistes o
generalistes, o, el que és el mateix, examinar com es distribueix la fre-
qüència del nombre d’interaccions de cada node (espècie) de la xarxa.
També podríem preguntar-nos com s’estructuren aquestes xarxes; per
exemple, si predomina la tendència que tots els elements interaccionin
amb tots en un model de cohesió general, o, en canvi, si hi ha subcon-
junts d’espècies que interaccionen més fortament entre si.
Per tant, podem quantificar la matriu d’interacció (amb 0 o 1 segons
si hi ha interacció o no) i examinar la distribució de freqüències de les
interaccions per espècie. Sumant els 1 (interacció), tenim el total d’in-
teraccions per cada espècie d’animal o de planta. Els resultats mostren
que la majoria d’espècies interaccionen amb molt poques espècies, men-
tre que n’hi ha unes quantes que tenen un nombre molt elevat d’inter-
accions. En els nostres estudis hem trobat que, si representem la variable
«nombre d’interaccions per espècie» i la seva freqüència acumulada, a
mesura que augmenta el nombre d’interaccions per espècie disminueix
la probabilitat de trobar espècies amb aquest nombre d’ interaccions. És
a dir, es reprodueix el patró abans esmentat, patró que s’ha revelat gene-
ral per a diferents tipus de sistemes. Per exemple, es troba també en la
descripció de les connexions de xarxes de computadores unides a Internet,
o en la xarxa de vols entre aeroports. En totes s’observen uns quants
nodes hiperconnectats, i altres amb poques connexions. Això dóna lloc
al que s’han denominat «propietats invariants», és a dir, propietats que es
repeteixen independentment de la naturalesa dels sistemes estudiats.
Aquesta distribució de la freqüència de connexions s’anomena «dis-
tribució lliure d’escala», la qual es diferencia acusadament del que passa
en les xarxes construïdes a l’atzar. En una xarxa aleatòria, on els nodes
estan units a l’atzar, si comptem el nombre d’enllaços per node, obtin-
dríem una distribució normal, amb una mitjana i una desviació típica
que serien bons descriptors de la distribució de les connexions. Les xar-
xes complexes, en canvi, no queden ben descrites per la mitjana, i es
caracteritzen com s’ha dit per tenir uns quants nodes hiperconnectats i
un alt nombre de nodes poc connectats. Aquestes distribucions es poden
construir a partir d’una regla simple segons la qual en lloc d’agregar
nodes a l’atzar, aquests s’agreguen preferentment a nodes que ja són rics
en connexions (els rics es fan més rics, i els pobres, proporcionalment
més pobres).
86 Aula d’Ecologia, 2004 Pedro Jordano
Les xarxes planta-animal també queden ben descrites per distribu-
cions lliures d’escala. No obstant això, les xarxes biòtiques difereixen de
les abiòtiques en el fet que presenten un truncament de la distribució
lliure d’escala. És a dir, la probabilitat de trobar nodes amb un nombre
molt elevat d’interaccions disminueix molt a partir d’un llindar en com-
paració del que caldria esperar si la distribució fos com la de las xarxes
abiòtiques. Per aquest motiu, les distribucions en xarxes biòtiques s’ano-
menen distribucions d’escala àmplia. En els nostres estudis de diverses
comunitats naturals hem anat trobant aquest mateix patró, i ens pre-
guntem: perquè es produeix això? Per què les xarxes biòtiques es compor-
ten de forma consistent entre si però difereixen també consistentment
de les xarxes abiòtiques? Nosaltres hem vist que hi ha característiques de
cada espècie que impedeixen la seva generalitat: hi ha unes «interaccions
prohibides». Per veure-les ens hem de fixar en les matrius des del punt
de vista dels zeros i preguntar-nos per què hi ha espècies que no poden
interaccionar amb algunes altres. Hi ha interaccions prohibides que
poden ser per constriccions del cicle vital, com per exemple de frugí-
vors migrants transsaharians que a les nostres zones només hi són a l’es-
tiu i, per tant, no poden interaccionar amb espècies de fructificació
hivernal. Altres són restriccions de mida: hi ha fruits que són massa gros-
sos per a determinats frugívors. Altres són limitacions d’ accessibilitat, etc.
Aquesta existència d’interaccions prohibides és el que provoca el trun-
cament abans esmentat.
Conseqüències d’aquestes topologies
Hem parlat de similituds i diferències entre les xarxes biòtiques i abiò-
tiques, i ens preguntem quines són les implicacions d’aquestes simili-
tuds i diferències. Mitjançant models teòrics s’ha posat de manifest que,
depenent de peculiaritats d’estructura i tipologia de les xarxes, variarà
el comportament dinàmic d’aquestes.
Particularment, és interessant observar com es comporta la xarxa res-
pecte a la pèrdua de nodes. En el nostre cas referent a comunitats natu-
rals, correspondria a l’extinció d’espècies. Albert et al. (2000), en un
article publicat a Nature, van fer una simulació comparant el comporta-
ment de xarxes aleatòries i xarxes de distribució lliure d’escala formades
exactament pel mateix nombre de nodes i interaccions, i es pregunta-
ven sobre el comportament de cada tipus de sistema enfront de pertor-
bacions. Es van fer preguntes com quants nodes s’havien d’eliminar fins
a col·lapsar la xarxa, o com variava la connexió de la xarxa a mesura que
augmentava el nombre de nodes eliminat. Els autors van trobar que les
Complexitat dels ecosistemes: l’arquitectura de la biodiversitat Aula d’Ecologia, 2004 87
xarxes aleatòries eren força robustes respecte a la pèrdua aleatòria de
nodes, ja que es col·lapsaven quan s’havia fet un 30% d’eliminacions.
I també van veure que hi havia poca diferència entre eliminar els no-
des a l’atzar o «per atac», consistint aquest darrer en l’eliminació dels
nodes segons un ordre de més connectivitat a menys. En canvi, en les
xarxes de lliure escala van trobar que, si bé eren molt robustes respecte
a la eliminació a l’atzar (col·lapsaven amb un 40% d’eliminacions), eren
molt sensibles a les pèrdues «per atac», és a dir, a la pèrdua de nodes
hiperconnectats (col·lapsant amb el 20% d’eliminacions). Les comuni-
tats naturals, caracteritzades com s’ha dit anteriorment per distribucions
d’escala àmplia, es trobarien entremig de les distribucions aleatòries i les
de lliure escala. En aquestes comunitats, la pèrdua dels nodes hiper-
connectats seria equivalent a la pèrdua d’espècies clau. Aparentment, les
propietats biològiques de les espècies que governen les interaccions prohi-
bides confereixen una robustesa més gran al sistema respecte a la pèr-
dua d’espècies clau.
En resum, trobem patrons interessants de similituds d’estructura i de
comportament dinàmic en sistemes molt diferents. Les xarxes de mutua-
lisme planta-animal, que no necessàriament són xarxes tròfiques, mos-
tren una analogia molt clara amb altres sistemes en xarxa, tant biòtics
com abiòtics, cosa que permet aprofitar l’aproximació metodològica
d’estudi de les xarxes complexes per comprendre els processos evolu-
tius de les xarxes. En el cas que ens ocupa, ens serveixen per estudiar
com han evolucionat les xarxes d’alta diversitat de pol·linització o de
dispersió de llavors, tot apartant-nos del paradigma de la interacció
especialista estricta de parell d’espècies. Les regles bàsiques d’addició
i evolució d’aquestes xarxes depenen probablement de propietats intrín-
seques de cada espècie que imposen restriccions biològiques a l’estruc-
tura de la xarxa. Aquest fet té implicacions importants des del punt de
vista de la conservació, i s’ha de tenir en compte en les consideracions
respecte als mecanismes d’extinció. Ja hem dit al principi que la bio-
diversitat no és solament la llista de les espècies que integren la comu-
nitat, sinó que també ha de considerar com funcionen les interaccions
entre aquestes.